ग्रेगर जॉन मेंडल के द्विसंकर संकरण (Dihybrid Cross) का आधार उनका स्वतंत्र अपव्यूहन का नियम (Law of Independent Assortment) था, जिसके अनुसार दो भिन्न लक्षणों के जीन युग्मक निर्माण के समय एक-दूसरे से पूर्णतः स्वतंत्र होकर संयोजित होते हैं और $F_2$ पीढ़ी में $9:3:3:1$ तथा परीक्षण संकरण (Testcross) में $1:1:1:1$ का अनुपात देते हैं। परंतु जैसे ही वैज्ञानिकों को यह ज्ञात हुआ कि किसी जीव में जीनों की संख्या हजारों में होती है जबकि गुणसूत्रों की संख्या सीमित (जैसे मटर में $n=7$, ड्रोसोफिला में $n=4$, मक्का में $n=10$) होती है, यह स्पष्ट हो गया कि एक ही गुणसूत्र पर सैकड़ों जीन एक साथ स्थित होते हैं।

जब दो या दो से अधिक जीन एक ही गुणसूत्र (Same Chromosome) पर स्थित होते हैं, तो अर्धसूत्री विभाजन (Meiosis) के समय वे स्वतंत्र रूप से अलग न होकर अपने पैतृक संयोजन (Parental Combination) में ही एक साथ अगली पीढ़ी में जाने की प्रवृत्ति रखते हैं—इसी परिघटना को सहलग्नता (Linkage) कहते हैं। इस व्याख्यान में हम सहलग्नता की खोज (बेटसन एवं पनेट का मीठी मटर प्रयोग तथा मॉर्गन का ड्रोसोफिला कार्य), युग्मन एवं प्रतिकर्षण प्रावस्थाओं (Coupling & Repulsion Phases), पूर्ण एवं अपूर्ण सहलग्नता, सहलग्नता समूहों (Linkage Groups), सहलग्नता के पता लगाने के काई-वर्ग विभाजन परीक्षण ($\chi^2$ Partitioning Test) तथा पुनर्योजन आवृत्ति के आकलन की विधियों का गहन अध्ययन करेंगे।

इस व्याख्यान के अध्ययन के पश्चात् विद्यार्थी निम्नलिखित में सक्षम होंगे:

3.1 सहलग्नता की परिभाषा एवं ऐतिहासिक पृष्ठभूमि (Definition & Historical Milestones)

सहलग्नता की खोज का कालक्रम (Chronology of Discovery):

1. सटन एवं बोवेरी (Sutton & Boveri, 1903): वंशागति के गुणसूत्रीय सिद्धांत का प्रतिपादन करते समय सटन ने सर्वप्रथम सैद्धांतिक रूप से यह भविष्यवाणी की थी कि चूँकि जीनों की संख्या गुणसूत्रों की संख्या से बहुत अधिक है, इसलिए एक ही गुणसूत्र पर स्थित कई जीन एक साथ जुड़े रहकर वंशागत होंगे।
2. विलियम बेटसन, ई.आर. सॉन्डर्स एवं आर.सी. पनेट (Bateson, Saunders & Punnett, 1905–1906): इन्होंने मीठी मटर (Sweet Pea — Lathyrus odoratus, $2n=14$) में फूलों के रंग और परागकणों के आकार पर द्विसंकर संकरण करते समय मेंडल के $9:3:3:1$ अनुपात से भारी विचलन देखा। इसे समझाने के लिए उन्होंने ‘युग्मन एवं प्रतिकर्षण परिकल्पना’ (Coupling and Repulsion Hypothesis) दी (हालाँकि वे इसे एक ही गुणसूत्र पर जीनों की स्थिति से नहीं जोड़ पाए)।
3. टी. एच. मॉर्गन (T.H. Morgan, 1910–1911): मॉर्गन ने फल मक्खी (Drosophila melanogaster) पर प्रयोग करते हुए सिद्ध किया कि बेटसन और पनेट के ‘युग्मन’ और ‘प्रतिकर्षण’ वास्तव में एक ही परिघटना के दो पहलू हैं। उन्होंने ‘सहलग्नता’ (Linkage) शब्द दिया और सहलग्नता का गुणसूत्रीय सिद्धांत (Chromosomal Theory of Linkage, 1911 — मॉर्गन एवं कैसल) प्रतिपादित किया।

3.2 बेटसन एवं पनेट का मीठी मटर (Lathyrus odoratus) पर क्लासिक प्रयोग

बेटसन और पनेट (1905–1906) ने मीठी मटर (Lathyrus odoratus) में दो लक्षणों का अध्ययन किया:
• फूलों का रंग (Flower Colour): बैंगनी / नीला फूल (Purple/Blue — $B$) लाल फूल (Red — $b$) पर प्रभावी है।
• परागकण का आकार (Pollen Shape): लंबा परागकण (Long pollen — $L$) गोल परागकण (Round pollen — $l$) पर प्रभावी है।

3.3 सहलग्नता की दो प्रावस्थाएँ: युग्मन (Cis) एवं प्रतिकर्षण (Trans)

टी.एच. मॉर्गन ने स्पष्ट किया कि युग्मन और प्रतिकर्षण कोई रहस्यमयी आकर्षण या प्रतिकर्षण बल नहीं हैं, बल्कि समजात गुणसूत्रों पर युग्मविकल्पियों की भौतिक व्यवस्था (Physical Arrangement on Homologous Chromosomes) के दो रूप हैं, जिन्हें हल्डेन (Haldane, 1941) ने रसायन विज्ञान की भाँति सिस (Cis) और ट्रांस (Trans) नाम दिया:

1. युग्मन प्रावस्था या सिस विन्यास (Coupling Phase or Cis Configuration): जब दोनों प्रभावी जीन ($A$ और $B$) एक समजात गुणसूत्र पर और दोनों अप्रभावी जीन ($a$ और $b$) दूसरे समजात गुणसूत्र पर स्थित होते हैं: $$\frac{A\quad B}{a\quad b} \quad \text{या} \quad (AB / ab)$$ इसमें पैतृक युग्मक $AB$ और $ab$ (अधिक संख्या में, $>50\%$) तथा पुनर्योजी युग्मक $Ab$ और $aB$ (कम संख्या में, $<50\%$) बनते हैं।
2. प्रतिकर्षण प्रावस्था या ट्रांस विन्यास (Repulsion Phase or Trans Configuration): जब एक समजात गुणसूत्र पर एक प्रभावी व एक अप्रभावी जीन ($A$ और $b$) तथा दूसरे समजात गुणसूत्र पर दूसरा अप्रभावी व प्रभावी जीन ($a$ और $B$) स्थित होते हैं: $$\frac{A\quad b}{a\quad B} \quad \text{या} \quad (Ab / aB)$$ इसमें पैतृक युग्मक $Ab$ और $aB$ (अधिक संख्या में, $>50\%$) तथा पुनर्योजी युग्मक $AB$ और $ab$ (कम संख्या में, $<50\%$) बनते हैं।

3.4 मॉर्गन का सहलग्नता का गुणसूत्रीय सिद्धांत (Morgan’s Chromosomal Theory of Linkage, 1911)

मॉर्गन और कैसल (Morgan and Castle, 1911) द्वारा प्रतिपादित सहलग्नता के गुणसूत्रीय सिद्धांत के मुख्य बिंदु निम्नलिखित हैं:

• वे जीन जो सहलग्नता प्रदर्शित करते हैं, एक ही गुणसूत्र (Same Chromosome) पर स्थित होते हैं।
• जीन गुणसूत्र पर एक रैखिक क्रम (Linear Fashion) में अपने निश्चित स्थलों (Loci) पर व्यवस्थित होते हैं।
• सहलग्न जीन तब तक अपने मूल पैतृक संयोजन में रहते हैं जब तक कि अर्धसूत्री विभाजन की पैकीटीन (Pachytene) अवस्था में समजात गुणसूत्रों के बीच जीन विनिमय (Crossing Over) द्वारा उनका पृथक्करण न हो जाए।
• सहलग्नता की शक्ति और दूरी के बीच व्युत्क्रमानुपाती संबंध (Inverse Relationship): दो जीनों के बीच सहलग्नता की शक्ति (Strength of Linkage) उनके बीच की भौतिक दूरी के व्युत्क्रमानुपाती होती है: $$\text{Strength of Linkage} \propto \frac{1}{\text{Distance between Genes}} \propto \frac{1}{\text{Crossing Over Frequency}}$$ अर्थात् जीन जितने पास होंगे, सहलग्नता उतनी ही प्रबल होगी और जीन विनिमय (Crossing over) उतना ही कम होगा।

3.5 सहलग्नता के प्रकार: पूर्ण बनाम अपूर्ण सहलग्नता (Complete vs. Incomplete Linkage)

1. पूर्ण सहलग्नता (Complete Linkage)

जब एक ही गुणसूत्र पर स्थित दो या अधिक जीनों के बीच जीन विनिमय (Crossing over) बिल्कुल नहीं होता ($0\%$ Recombination), जिससे वे पीढ़ी-दर-पीढ़ी $100\%$ पैतृक संयोजन में ही एक साथ वंशागत होते हैं, तो इसे पूर्ण सहलग्नता (Complete Linkage) कहते हैं।

• टेस्टक्रॉस अनुपात: द्विसंकर परीक्षण संकरण ($AaBb \times aabb$) में चार के बजाय केवल दो पैतृक वर्ग ही $1 : 1$ के अनुपात में प्राप्त होते हैं ($100\%$ पैतृक प्रकार, $0\%$ पुनर्योजी प्रकार)।
• प्रकृति में दुर्लभ उदाहरण:
  • नर ड्रोसोफिला (Male Drosophila melanogaster): मॉर्गन (1919) ने प्रदर्शित किया कि नर ड्रोसोफिला में जीन विनिमय पूर्णतः अनुपस्थित (Achiasmatic meiosis) होता है। जब धूसर शरीर व लंबे पंख ($B^+B^+ V^+V^+$) वाली मक्खी का संकरण काले शरीर व अवशेषी पंख ($bbvv$) वाली मक्खी से कराने के बाद $F_1$ नर ($B^+V^+ / bv$) का बैकक्रॉस द्विसमयुग्मजी अप्रभावी मादा ($bv / bv$) से कराया जाता है, तो केवल $50\%$ धूसर-लंबे ($B^+V^+$) और $50\%$ काले-अवशेषी ($bv$) मक्खियाँ ही मिलती हैं ($1:1$ अनुपात)।
  • मादा रेशम कीट (Female Silkworm — Bombyx mori): मादा रेशम कीट ($ZW$) में भी जीन विनिमय नहीं होता और पूर्ण सहलग्नता पाई जाती है।

2. अपूर्ण सहलग्नता (Incomplete or Partial Linkage)

जब एक ही गुणसूत्र पर स्थित सहलग्न जीनों के बीच अर्धसूत्री विभाजन के दौरान कुछ प्रतिशत कोशिकाओं में जीन विनिमय (Crossing Over) हो जाता है, जिससे पैतृक प्रकारों ($>50\%$) के साथ-साथ कम अनुपात में नए पुनर्योजी प्रकार ($<50\%$) भी प्राप्त होते हैं, तो इसे अपूर्ण सहलग्नता (Incomplete Linkage) कहते हैं। यह लगभग सभी पादपों और जंतुओं में सर्वव्यापी नियम है।

3.6 सहलग्नता समूह (Linkage Groups)

• स्वर्ण नियम (Golden Rule): किसी भी द्विगुणित (Diploid) यूकैरियोटिक जाति में सहलग्नता समूहों की अधिकतम संख्या उस जाति के अगुणित गुणसूत्र संख्या ($n$ — Haploid Chromosome Number) या समजात गुणसूत्र जोड़ों की संख्या के बराबर होती है (जब लिंग गुणसूत्र समजात हों)।
• प्रोकैरियोट्स में अपवाद: जीवाणुओं (जैसे E. coli) और नील-हरित शैवाल में केवल एक वृत्ताकार नग्न DNA अणु होता है, अतः उनमें केवल एक सहलग्नता समूह ($1\text{ Linkage Group}$) पाया जाता है।

3.7 सहलग्नता की पहचान एवं इसका आकलन (Detection and Estimation of Linkage)

आनुवंशिकी और पादप प्रजनन में सहलग्नता के विश्लेषण में दो स्पष्ट चरण होते हैं:
चरण 1 — सहलग्नता की पहचान (Detection of Linkage): सांख्यिकीय रूप से (काई-वर्ग परीक्षण द्वारा) यह जाँचना कि क्या दो जीन स्वतंत्र अपव्यूहन दिखा रहे हैं या वे आपस में सहलग्न हैं।
चरण 2 — सहलग्नता का आकलन (Estimation of Linkage): यदि सहलग्नता सिद्ध हो जाती है, तो दोनों जीनों के बीच पुनर्योजन आवृत्ति (Recombination Frequency — $p$ या $RF\%$) की गणना करना।

A. परीक्षण संकरण से सहलग्नता की पहचान: काई-वर्ग विभाजन विधि ($\chi^2$ Partitioning Method in Testcross)

द्विसंकर परीक्षण संकरण ($AaBb \times aabb$) में यदि चार फीनोटाइपिक वर्गों की प्रेक्षित संख्याएँ क्रमशः $a_1$ ($AB$), $a_2$ ($Ab$), $a_3$ ($aB$) और $a_4$ ($ab$) हों तथा कुल संतानें $N = a_1 + a_2 + a_3 + a_4$ हों, तो स्वतंत्र अपव्यूहन ($1:1:1:1$) से विचलन की जाँच के लिए कुल $\chi^2$ (जिसकी स्वतंत्रता की कोटि $df = 3$ होती है) को $1\text{ df}$ वाले तीन स्वतंत्र घटकों में विभाजित किया जाता है:

निर्णय नियम (Decision Rule): यदि $1\text{ df}$ तथा $5\%$ सार्थकता स्तर पर परिकलित $\chi^2_L > 3.841$ है, तो स्वतंत्र अपव्यूहन की शून्य परिकल्पना ($H_0$) अस्वीकार कर दी जाती है और यह सिद्ध हो जाता है कि दोनों जीन सहलग्न (Linked) हैं! (जबकि $\chi^2_A$ या $\chi^2_B$ का सार्थक होना केवल एकल जीन के मेंडेलियन पृथक्करण में गड़बड़ी दिखाता है, सहलग्नता नहीं)।

B. परीक्षण संकरण से सहलग्नता (पुनर्योजन आवृत्ति) का आकलन (Estimation from Testcross Data)

महत्वपूर्ण सीमा (Maximum Limit of RF): किन्हीं भी दो जीनों के बीच पुनर्योजन आवृत्ति ($RF\%$) का मान कभी भी $50\%$ से अधिक नहीं हो सकता ($0\% \le RF \le 50\%$), क्योंकि यदि दो जीनों के बीच प्रत्येक अर्धसूत्री कोशिका ($100\%$ Meiocytes) में भी एकल क्रॉसिंग ओवर हो, तब भी चार अर्धसूत्रों (Chromatids) में से केवल दो ही क्रॉसओवर में भाग लेते हैं, जिससे अधिकतम $50\%$ युग्मक ही पुनर्योजी बनते हैं (जो स्वतंत्र अपव्यूहन के समतुल्य है)।

C. $F_2$ पीढ़ी के आँकड़ों से सहलग्नता का आकलन (Estimation from $F_2$ Data)

कई स्व-परागित फसलों (जैसे गेहूँ, धान, जौ) में बड़ी संख्या में कृत्रिम परीक्षण संकरण (Testcross) के बीज बनाना कठिन होता है। ऐसी स्थिति में $F_2$ पीढ़ी के चार फीनोटाइपिक वर्गों—$a_1$ ($A\_B\_$), $a_2$ ($A\_bb$), $a_3$ ($aaB\_$) और $a_4$ ($aabb$)—से सहलग्नता का आकलन करने की तीन प्रमुख विधियाँ प्रचलित हैं:

1. वर्गमूल विधि (Square Root Method): $F_2$ में द्विसमयुग्मजी अप्रभावी वर्ग ($aabb$) की अपेक्षित आवृत्ति युग्मन प्रावस्था में $\frac{(1-p)^2}{4}$ तथा प्रतिकर्षण प्रावस्था में $\frac{p^2}{4}$ होती है। अतः यदि $f_{aabb} = \frac{a_4}{N}$ हो, तो:
   • प्रतिकर्षण प्रावस्था में: $p = 2\sqrt{f_{aabb}}$
   • युग्मन प्रावस्था में: $1 – p = 2\sqrt{f_{aabb}} \implies p = 1 – 2\sqrt{f_{aabb}}$
2. इमर्सन की योज्य विधि (Emerson’s Additive Method, 1916): इसमें $F_2$ वर्गों के योग से सूत्र $E = (a_1 + a_4) – (a_2 + a_3)$ का उपयोग किया जाता है।
3. इमर की गुणनफल अनुपात विधि (Immer’s Product Ratio Method, 1930 — सर्वाधिक सटीक): यह विधि एकल जीन के विचलन (Differential viability) से कम प्रभावित होती है। इसमें पैतृक और पुनर्योजी वर्गों के गुणनफल का अनुपात निकाला जाता है:
   • युग्मन में: $R = \frac{a_2 \times a_3}{a_1 \times a_4}$ तथा प्रतिकर्षण में: $R = \frac{a_1 \times a_4}{a_2 \times a_3}$, और फिर इमर की मानक सारणी से $p$ का मान देखा जाता है।

3.8 पादप प्रजनन में सहलग्नता का महत्व एवं ‘लिंकेज ड्रैग’ (Significance in Plant Breeding & Linkage Drag)

• लिंकेज ड्रैग (Linkage Drag — अवांछनीय सहलग्नता): जब किसी जंगली प्रजाति (Wild Relative) से कोई वांछनीय रोग-प्रतिरोधी जीन किसी उन्नत किस्म में बैकक्रॉसिंग द्वारा स्थानांतरित किया जाता है, तो उस जीन के साथ जंगली गुणसूत्र खंड पर जुड़े कई अवांछनीय जीन (जैसे कम उपज, कड़वापन, फटने वाली फलियाँ) भी साथ चले आते हैं। इसे लिंकेज ड्रैग (Linkage Drag) कहते हैं। इसे तोड़ने के लिए प्रजनक को विशाल $F_2$ समष्टि उगानी पड़ती है या बार-बार अंतःसंकरण (Intermating) व विकिरण का सहारा लेना पड़ता है।
• मार्कर-सहायता प्राप्त चयन (Marker-Assisted Selection — MAS): यदि कोई आसानी से पहचाना जाने वाला रूपात्मक या आणविक मार्कर (Molecular Marker — जैसे SSR, SNP) किसी आर्थिक महत्व के जीन (जैसे नर बंध्यता या कीट प्रतिरोध) के साथ कसकर सहलग्न ($<1\text{ से }2\text{ cM}$) है, तो प्रजनक अंकुर अवस्था (Seedling stage) में ही मार्कर को देखकर वांछित पौधों का अप्रत्यक्ष चयन कर सकता है।

सारणी 6.1: युग्मन प्रावस्था (Coupling / Cis) बनाम प्रतिकर्षण प्रावस्था (Repulsion / Trans) तथा पूर्ण बनाम अपूर्ण सहलग्नता

सारणी 6.2: प्रमुख फसलों एवं मॉडल जीवों में गुणसूत्र संख्या ($2n$) एवं सहलग्नता समूह ($n$)

• सहलग्नता (Linkage) मेंडल के स्वतंत्र अपव्यूहन के नियम (Law of Independent Assortment) का सार्वभौमिक अपवाद है।
• बेटसन और पनेट (1905–1906) ने मीठी मटर (Lathyrus odoratus) में फूलों के रंग और परागकण के आकार पर कार्य करते हुए युग्मन और प्रतिकर्षण परिकल्पना (Coupling & Repulsion Hypothesis) दी, जहाँ उन्हें टेस्टक्रॉस में $1:1:1:1$ के स्थान पर $7:1:1:7$ (युग्मन) और $1:7:7:1$ (प्रतिकर्षण) का अनुपात मिला।
• ‘सहलग्नता’ (Linkage) शब्द और सहलग्नता का गुणसूत्रीय सिद्धांत टी.एच. मॉर्गन (1910–1911) ने Drosophila melanogaster पर कार्य करते हुए दिया।
• पूर्ण सहलग्नता (Complete Linkage) नर Drosophila और मादा रेशम कीट (Bombyx mori) में पाई जाती है; इसमें द्विसंकर टेस्टक्रॉस अनुपात $1:1$ होता है।
• मक्का (Zea mays) में बीज के रंग ($C$) और भ्रूणपोष के आकार ($Sh$) के बीच अपूर्ण सहलग्नता ($3.6\%$ पुनर्योजन) का प्रसिद्ध प्रदर्शन सी.बी. हचिंसन (C.B. Hutchison, 1922) ने किया था।
• सहलग्नता समूहों की संख्या अगुणित गुणसूत्र संख्या ($n$) के बराबर होती है: E. coli = $1$, Drosophila = $4$, मटर/जौ = $7$, मक्का = $10$, धान/टमाटर = $12$, ब्रेड गेहूँ = $21$।
• जंगली प्रजाति से वांछनीय जीन के स्थानांतरण के समय साथ आने वाले अवांछनीय सहलग्न जीनों को लिंकेज ड्रैग (Linkage Drag) कहते हैं।

A. रिक्त स्थान की पूर्ति करें (10 Fill in the Blanks)

1. एक ही गुणसूत्र पर स्थित जीनों के एक साथ पैतृक संयोजन में वंशागत होने की प्रवृत्ति को ________ कहते हैं। [सहलग्नता (Linkage)]
2. बेटसन और पनेट (1905) ने ________ (वैज्ञानिक नाम) में युग्मन और प्रतिकर्षण की खोज की थी। [मीठी मटर (Lathyrus odoratus)]
3. अधोरेखित जीनोटाइप $Ab / aB$ सहलग्नता की ________ (या ________) प्रावस्था को दर्शाता है। [प्रतिकर्षण (Repulsion), ट्रांस (Trans)]
4. नर Drosophila में जीन विनिमय अनुपस्थित होने के कारण ________ सहलग्नता पाई जाती है। [पूर्ण (Complete)]
5. किसी द्विगुणित जीव में सहलग्नता समूहों की संख्या उसकी ________ गुणसूत्र संख्या ($n$) के बराबर होती है। [अगुणित (Haploid)]
6. मक्का में रंगीन-पूर्ण ($C\,Sh$) और रंगहीन-सिकुड़े ($c\,sh$) दानों पर सहलग्नता का प्रयोग ________ ने 1922 में किया था। [सी.बी. हचिंसन (C.B. Hutchison)]
7. किन्हीं दो जीनों के बीच पुनर्योजन आवृत्ति ($RF\%$) का मान कभी भी ________ प्रतिशत से अधिक नहीं हो सकता। [$50\%$]
8. जंगली प्रजाति से वांछनीय जीन के साथ अवांछनीय सहलग्न जीनों का स्थानांतरण होना ________ कहलाता है। [लिंकेज ड्रैग (Linkage Drag)]
9. $F_2$ आँकड़ों से सहलग्नता के आकलन की गुणनफल अनुपात विधि (Product Ratio Method) ________ ने दी थी। [एफ.आर. इमर (F.R. Immer)]
10. उद्यान मटर (Pisum sativum) में ________ तथा फल मक्खी (Drosophila melanogaster) में ________ सहलग्नता समूह होते हैं। [$7$, $4$]

B. अति-लघु उत्तरीय प्रश्न (10 Very Short Answer Questions — एक वाक्य में उत्तर)

1. सहलग्नता (Linkage) को एक वाक्य में परिभाषित कीजिए।
   उत्तर: एक ही गुणसूत्र पर स्थित दो या अधिक जीनों की अर्धसूत्री विभाजन के दौरान अपने पैतृक संयोजन में एक साथ रहकर अगली पीढ़ी में वंशागत होने की प्रवृत्ति सहलग्नता कहलाती है।
2. युग्मन प्रावस्था (Coupling phase) क्या है?
   उत्तर: जब दो सहलग्न जीनों के दोनों प्रभावी युग्मविकल्पी ($AB$) एक समजात गुणसूत्र पर और दोनों अप्रभावी युग्मविकल्पी ($ab$) दूसरे समजात गुणसूत्र पर स्थित होते हैं ($AB/ab$), तो इसे युग्मन या Cis प्रावस्था कहते हैं।
3. प्रतिकर्षण प्रावस्था (Repulsion phase) क्या है?
   उत्तर: जब एक प्रभावी और एक अप्रभावी जीन ($Ab$) एक गुणसूत्र पर तथा दूसरा अप्रभावी और प्रभावी जीन ($aB$) उसके समजात गुणसूत्र पर स्थित हो ($Ab/aB$), तो इसे प्रतिकर्षण या Trans प्रावस्था कहते हैं।
4. पूर्ण सहलग्नता (Complete linkage) के दो उदाहरण लिखिए।
   उत्तर: (1) नर ड्रोसोफिला (Male Drosophila melanogaster), तथा (2) मादा रेशम कीट (Female Bombyx mori)।
5. सहलग्नता समूह (Linkage group) किसे कहते हैं?
   उत्तर: एक ही गुणसूत्र पर रैखिक क्रम में स्थित सभी सहलग्न जीनों के समूह को एक सहलग्नता समूह कहते हैं।
6. सहलग्नता की शक्ति किन कारकों पर निर्भर करती है?
   उत्तर: सहलग्नता की शक्ति एक ही गुणसूत्र पर स्थित दो जीनों के बीच की भौतिक दूरी के व्युत्क्रमानुपाती होती है।
7. पुनर्योजन आवृत्ति (Recombination frequency) का सूत्र लिखिए।
   उत्तर: $\text{पुनर्योजन आवृत्ति } (RF\%) = \frac{\text{पुनर्योजी संतानों की संख्या}}{\text{कुल संतानों की संख्या}} \times 100$।
8. सिंटैनिक जीन (Syntenic genes) किसे कहते हैं?
   उत्तर: एक ही गुणसूत्र पर स्थित सभी जीन—चाहे वे इतने पास हों कि सहलग्नता दिखाएँ या इतने दूर ($\ge 50\text{ cM}$) हों कि स्वतंत्र अपव्यूहन दिखाएँ—सिंटैनिक जीन कहलाते हैं।
9. लिंकेज ड्रैग (Linkage drag) को कैसे तोड़ा जा सकता है?
   उत्तर: विशाल $F_2$ या बैकक्रॉस समष्टि उगाकर, बार-बार द्विपक्षीय अंतःसंकरण (Biparental mating) कराकर या उत्परिवर्तनजन्य विकिरण द्वारा क्रॉसिंग ओवर को प्रेरित करके।
10. धान, मक्का और जौ में सहलग्नता समूहों की संख्या लिखिए।
    उत्तर: धान में $12$, मक्का में $10$, और जौ में $7$ सहलग्नता समूह होते हैं।

A. अंतर स्पष्ट करें (Differentiate Between)

B. व्याख्या/वर्णन करें (Explain / Describe Questions)

नोट: नीचे दिए गए प्रश्न कृषि विश्वविद्यालयों की सेमेस्टर परीक्षाओं (B.Sc. Ag.) तथा ICAR JRF/SRF/NET के वास्तविक प्रश्न-प्रारूप (PYQ-Pattern) पर आधारित अभ्यास प्रश्न हैं:

1. [2 अंक — परिभाषा] सहलग्नता समूह (Linkage group) क्या है? मक्का, धान, जौ और ड्रोसोफिला में सहलग्नता समूहों की संख्या लिखिए।
2. [2 अंक — कारण बताइए] दो जीनों के बीच पुनर्योजन आवृत्ति (Recombination frequency) कभी भी $50\%$ से अधिक क्यों नहीं हो सकती?
3. [3 अंक — संख्यात्मक] दो सहलग्न जीन $P$ और $Q$ के बीच $16\text{ cM}$ की दूरी है। एक युग्मन विषमयुग्मजी ($PQ / pq$) पौधे के परीक्षण संकरण ($PQ/pq \times pq/pq$) से कुल $2000$ पौधे उगाए गए। चारों फीनोटाइपिक वर्गों में पौधों की अपेक्षित संख्या ज्ञात कीजिए।
4. [5 अंक — अंतर] युग्मन (Coupling) और प्रतिकर्षण (Repulsion) प्रावस्थाओं तथा पूर्ण और अपूर्ण सहलग्नता में उदाहरण सहित अंतर स्पष्ट कीजिए।
5. [5 अंक — सांख्यिकीय परीक्षण] परीक्षण संकरण के आँकड़ों से काई-वर्ग विभाजन विधि ($\chi^2$ Partitioning Method) द्वारा सहलग्नता का पता कैसे लगाया जाता है? एक काल्पनिक उदाहरण द्वारा समझाइए।
6. [10 अंक — निबंधात्मक] सहलग्नता का गुणसूत्रीय सिद्धांत क्या है? मीठी मटर में बेटसन एवं पनेट तथा मक्का में हचिंसन के प्रयोगों का सचित्र वर्णन कीजिए और पादप प्रजनन में सहलग्नता के महत्व पर प्रकाश डालिए।