GPB 211 Lecture 19: Multiple Factor Hypothesis (Nilsson-Ehle Wheat Kernel Colour) Notes in Hindi | B.Sc. Ag
व्याख्यान 19: बहुकारक परिकल्पना
Lecture 19: Multiple Factor Hypothesis
व्याख्यान का सारांश (Lecture Overview)
पिछले व्याख्यान (Lecture 18) में हमने समझा कि मात्रात्मक लक्षण (Quantitative traits) सतत विभिन्नता प्रदर्शित करते हैं। परंतु यह प्रश्न बना हुआ था कि मेंडल के असतत कणिकीय कारक (Particulate factors / genes) आखिर किस प्रकार बिना अपने नियम तोड़े एक निरंतर श्रेणी या घंटीनुमा वितरण उत्पन्न कर सकते हैं? सन् 1906 में ब्रिटिश सांख्यिकीविद् जी. उडनी यूल (G. Udny Yule) ने सैद्धांतिक रूप से सुझाव दिया था कि यदि किसी एक लक्षण को छोटे और संचयी प्रभाव वाले कई स्वतंत्र मेंडेलियन जीन नियंत्रित करें, तो सतत विभिन्नता प्राप्त हो सकती है।
इस विचार को सर्वप्रथम प्रायोगिक रूप से सिद्ध करने का श्रेय स्वीडन के प्रसिद्ध आनुवंशिकीविद् हरमन निल्सन-एहले (Hermann Nilsson-Ehle, 1909) को जाता है, जिन्होंने गेहूँ और जई में दाने के रंग (Kernel colour in wheat) पर अपने युगांतरकारी प्रयोगों के माध्यम से ‘बहुकारक परिकल्पना’ (Multiple Factor Hypothesis) प्रतिपादित की। इसके तुरंत बाद अमेरिका में ई.एम. ईस्ट (E.M. East, 1910, 1916) ने मक्का और तंबाकू (Nicotiana longiflora) में तथा सी.बी. डेवनपोर्ट (C.B. Davenport, 1913) ने मनुष्य के त्वचा के रंग में इसकी पुष्टि की। इस व्याख्यान में हम निल्सन-एहले के $1$-जीन ($3:1$), $2$-जीन ($15:1$ या $1:4:6:4:1$) और $3$-जीन ($63:1$ या $1:6:15:20:15:6:1$) संकरणों, ईस्ट के तंबाकू प्रयोग, और $n$ बहुजीनों के लिए प्रयुक्त होने वाले सभी गणितीय सूत्रों (द्विपद विस्तार एवं कासल-राइट सूत्र) का गहन अध्ययन करेंगे।
- प्रवर्तक एवं मॉडल फसल: हरमन निल्सन-एहले (H. Nilsson-Ehle, 1909) — गेहूँ (Triticum aestivum) में दाने के आवरण का रंग (लाल बनाम सफेद)।
- द्वि-कारक संकरण ($R_1R_1R_2R_2 \times r_1r_1r_2r_2$): $F_2$ में रंग की उपस्थिति के आधार पर $15\text{ लाल} : 1\text{ सफेद}$, किंतु लाल रंग की तीव्रता (4, 3, 2, 1, 0 सक्रिय एलील) के आधार पर $1 : 4 : 6 : 4 : 1$ का अनुपात ($5$ फीनोटाइपिक वर्ग)।
- त्रि-कारक संकरण ($R_1R_1R_2R_2R_3R_3 \times r_1r_1r_2r_2r_3r_3$): $F_2$ में $63\text{ लाल} : 1\text{ सफेद}$, तथा रंग की तीव्रता (6, 5, 4, 3, 2, 1, 0 सक्रिय एलील) के आधार पर $1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1$ का अनुपात ($7$ फीनोटाइपिक वर्ग)।
अधिगम उद्देश्य (Learning Objectives)
इस व्याख्यान के अध्ययन के पश्चात् विद्यार्थी निम्नलिखित में सक्षम होंगे:
1. बहुकारक परिकल्पना की मान्यताएँ (Postulates)
बहुकारक परिकल्पना (Multiple Factor Hypothesis) के मूल सिद्धांतों—समान, छोटे व संचयी/योज्य प्रभाव, प्रभाविता का अभाव, और मेंडेलियन पृथक्करण—को स्पष्ट करना।
2. निल्सन-एहले का गेहूँ प्रयोग (Wheat Experiment, 1909)
गेहूँ के दाने के रंग के लिए एक-जीन ($1:2:1$), द्वि-जीन ($1:4:6:4:1$) और त्रि-जीन ($1:6:15:20:15:6:1$) संकरणों के पनेट वर्ग और आवृत्ति वितरण बनाना।
3. ईस्ट एवं डेवनपोर्ट के प्रयोग (East & Davenport)
ई.एम. ईस्ट (1916) के Nicotiana longiflora दलपुंज लंबाई प्रयोग और डेवनपोर्ट (1913) के मानव त्वचा रंग की वंशागति की व्याख्या करना।
4. बहुजीनी सूत्र एवं संख्यात्मक गणना (Polygenic Math)
$n$ जीन युग्मों के लिए $(a+b)^{2n}$, $2n+1$ फीनोटाइपिक वर्ग, $\frac{1}{4^n}$ चरम आवृत्ति और कासल-राइट सूत्र से जीनों की संख्या ($n$) की गणना करना।
विस्तृत सैद्धांतिक व्याख्या (Detailed Theory & Subtopics)
3.1 बहुकारक परिकल्पना: परिभाषा एवं मूल अभिगृहीत (Definition & Fundamental Postulates)
बहुकारक परिकल्पना के 5 मुख्य अभिगृहीत (Key Postulates):
- कोई भी मात्रात्मक लक्षण अनेक स्वतंत्र मेंडेलियन कारकों (जीनों / Polygenes) द्वारा नियंत्रित होता है।
- प्रत्येक जीन स्थल पर दो प्रकार के युग्मविकल्पी हो सकते हैं: एक योगदानकारी / सक्रिय एलील (Contributing / Active allele — जैसे $R_1, R_2, R_3$) जो लक्षण में एक निश्चित मात्रा जोड़ता है, और दूसरा गैर-योगदानकारी / निष्क्रिय एलील (Non-contributing / Null allele — जैसे $r_1, r_2, r_3$) जो कोई अतिरिक्त योगदान नहीं देता।
- विभिन्न जीन स्थलों के सक्रिय युग्मविकल्पी एक-दूसरे पर प्रभावी या प्रबल नहीं होते, बल्कि उनका प्रभाव पूर्णतः योज्य (Additive / अपूर्ण प्रभाविता जैसा) होता है।
- सभी योगदानकारी एलील्स का व्यक्तिगत प्रभाव लगभग समान और अंतर-परिवर्तनीय (Equal and interchangeable) होता है—अर्थात् फीनोटाइप की तीव्रता केवल इस बात पर निर्भर करती है कि जीनोटाइप में कुल कितने योगदानकारी एलील (Total number of capital-letter alleles) उपस्थित हैं।
- ये सभी बहुजीन अर्धसूत्री विभाजन में सामान्य मेंडेलियन पृथक्करण (Segregation) और स्वतंत्र अपव्यूहन (Independent Assortment) के नियमों का पालन करते हैं।
3.2 निल्सन-एहले (1909) का गेहूँ के दाने के रंग पर क्लासिक प्रयोग (Nilsson-Ehle’s Wheat Kernel Colour Experiment)
स्वीडन के स्वालोफ (Svalöf) प्रजनन केंद्र में हरमन निल्सन-एहले ने षट्गुणित ब्रेड गेहूँ (Triticum aestivum) की लाल दाने वाली विभिन्न किस्मों का संकरण सफेद दाने वाली किस्म से कराया। गेहूँ में लाल वर्णक का निर्माण तीन समजात जीनोमों ($A, B, D$) पर स्थित तीन स्वतंत्र जीन युग्मों—$R_1/r_1$, $R_2/r_2$ और $R_3/r_3$—द्वारा होता है। प्रत्येक सक्रिय $R$ एलील दाने में लाल वर्णक की एक निश्चित मात्रा जोड़ता है, जबकि $r$ एलील कोई वर्णक नहीं बनाता। निल्सन-एहले को अलग-अलग लाल किस्मों के संकरण से तीन प्रकार के $F_2$ अनुपात मिले:
केस 1: एक-जीन युग्म का पृथक्करण (Monogenic Difference — 3 लाल : 1 सफेद या 1 : 2 : 1)
जब उन्होंने हल्की लाल किस्म ($R_1R_1 r_2r_2 r_3r_3$) का संकरण सफेद किस्म ($r_1r_1 r_2r_2 r_3r_3$) से कराया (केवल एक जीन युग्म $R_1/r_1$ में अंतर):
• $F_1$ पीढ़ी ($R_1r_1$): सभी दाने हल्के लाल ($1$ सक्रिय एलील)।
• $F_2$ पीढ़ी: कुल $4$ में से $3$ लाल : $1$ सफेद दाने प्राप्त हुए। किंतु लाल दानों को ध्यान से देखने पर वे दो श्रेणियों में बँटे थे:
— $\frac{1}{4}\,R_1R_1$ ($2$ सक्रिय एलील) = मध्यम लाल
— $\frac{2}{4}\,R_1r_1$ ($1$ सक्रिय एलील) = हल्का लाल
— $\frac{1}{4}\,r_1r_1$ ($0$ सक्रिय एलील) = सफेद
$\implies$ फीनोटाइपिक तीव्रता अनुपात = $1 : 2 : 1$ (कुल $2n+1 = 3$ वर्ग)।
केस 2: दो-जीन युग्मों का पृथक्करण (Digenic Difference — 15 लाल : 1 सफेद या 1 : 4 : 6 : 4 : 1)
जब उन्होंने मध्यम-गहरी लाल किस्म ($R_1R_1 R_2R_2$, $4$ सक्रिय एलील) का संकरण सफेद किस्म ($r_1r_1 r_2r_2$, $0$ सक्रिय एलील) से कराया:
• $F_1$ पीढ़ी ($R_1r_1 R_2r_2$): सभी दाने मध्यम लाल ($2$ सक्रिय एलील — दोनों जनकों के ठीक बीच का रंग)।
• $F_2$ पीढ़ी ($16$ संयोजन): कुल $16$ दानों में से $15$ लाल : $1$ सफेद का अनुपात मिला! जब उन $15$ लाल दानों को लाल रंग की गहराई (सक्रिय $R$ एलील्स की संख्या) के आधार पर वर्गीकृत किया गया, तो $5$ सुस्पष्ट फीनोटाइपिक वर्ग निम्नलिखित द्विपद अनुपात $(a+b)^4 = 1 : 4 : 6 : 4 : 1$ में प्राप्त हुए:
- $4$ सक्रिय एलील ($R_1R_1 R_2R_2$): $\frac{1}{16}$ = गहरा लाल (Dark Red)
- $3$ सक्रिय एलील ($R_1R_1 R_2r_2, R_1r_1 R_2R_2$): $\frac{4}{16}$ = मध्यम-गहरा लाल (Medium-Dark Red)
- $2$ सक्रिय एलील ($R_1R_1 r_2r_2, R_1r_1 R_2r_2, r_1r_1 R_2R_2$): $\frac{6}{16}$ = मध्यम लाल (Medium Red — $F_1$ जैसा)
- $1$ सक्रिय एलील ($R_1r_1 r_2r_2, r_1r_1 R_2r_2$): $\frac{4}{16}$ = हल्का लाल (Light Red)
- $0$ सक्रिय एलील ($r_1r_1 r_2r_2$): $\frac{1}{16}$ = सफेद (White)
केस 3: तीन-जीन युग्मों का पृथक्करण (Trigenic Difference — 63 लाल : 1 सफेद या 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1)
जब निल्सन-एहले ने एक अत्यंत गहरी लाल किस्म ($R_1R_1 R_2R_2 R_3R_3$, $6$ सक्रिय एलील) का संकरण सफेद किस्म ($r_1r_1 r_2r_2 r_3r_3$, $0$ सक्रिय एलील) से कराया:
• $F_1$ पीढ़ी ($R_1r_1 R_2r_2 R_3r_3$): सभी दाने मध्यम लाल ($3$ सक्रिय एलील)।
• $F_2$ पीढ़ी ($4^3 = 64$ संयोजन): कुल $64$ में से $63$ लाल : $1$ सफेद दाना प्राप्त हुआ! यहाँ सक्रिय एलील्स की संख्या ($6, 5, 4, 3, 2, 1, 0$) के अनुसार $7$ फीनोटाइपिक वर्ग द्विपद विस्तार $(a+b)^6$ के गुणांकों अर्थात् $1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1$ के अनुपात में प्राप्त हुए:
— $6$ सक्रिय एलील = $\frac{1}{64}$ (अति गहरा लाल) | $5$ सक्रिय एलील = $\frac{6}{64}$ | $4$ सक्रिय एलील = $\frac{15}{64}$ | $3$ सक्रिय एलील = $\frac{20}{64}$ (मध्यम लाल — सर्वाधिक!) | $2$ सक्रिय एलील = $\frac{15}{64}$ | $1$ सक्रिय एलील = $\frac{6}{64}$ | $0$ सक्रिय एलील = $\frac{1}{64}$ (सफेद)।
चूँकि लाल रंग के $6$ विभिन्न शेड्स एक-दूसरे में इतने बारीकी से मिल जाते हैं कि उन पर थोड़ा भी पर्यावरणीय प्रभाव पड़ने पर वे एक पूर्ण सतत घंटीनुमा वितरण (Continuous Bell-shaped Curve) बना लेते हैं!
3.3 बहुकारक परिकल्पना के अन्य ऐतिहासिक प्रमाण (East, 1916 & Davenport, 1913)
1. ई.एम. ईस्ट (E.M. East, 1916) का तंबाकू में दलपुंज लंबाई प्रयोग
ईस्ट ने स्व-परागित तंबाकू (Nicotiana longiflora) के दो शुद्ध वंशक्रमों का संकरण कराया जिनकी दलपुंज नलिका (Corolla tube) की औसत लंबाई क्रमशः $40.5\text{ mm}$ (छोटे फूल) और $93.3\text{ mm}$ (लंबे फूल) थी।
• $F_1$ पीढ़ी: सभी फूलों की लंबाई दोनों जनकों के मध्यवर्ती (औसत $63.5\text{ mm}$) और अत्यंत कम प्रसरण वाली थी (क्योंकि $F_1$ आनुवंशिक रूप से एकसमान था)।
• $F_2$ पीढ़ी: $F_2$ का माध्य ($68.8\text{ mm}$) तो लगभग $F_1$ जैसा ही रहा, किंतु $F_2$ का प्रसरण (Spread / Variance) बहुत अधिक बढ़ गया ($52\text{ mm}$ से $82\text{ mm}$ तक सतत फैलाव), और $444$ $F_2$ पौधों में एक भी पौधा दोनों चरम जनकों ($40.5\text{ mm}$ या $93.3\text{ mm}$) जैसा नहीं मिला! इससे सिद्ध हुआ कि दलपुंज की लंबाई $4$ या अधिक बहुजीन युग्मों से नियंत्रित होती है (क्योंकि $n=4$ होने पर प्रत्येक चरम जनक की आवृत्ति $\frac{1}{4^4} = \frac{1}{256}$ से भी कम होती है)।
2. सी.बी. डेवनपोर्ट (C.B. Davenport, 1913) — मनुष्य में त्वचा का रंग
डेवनपोर्ट ने जमैका और बरमूडा में अश्वेत (Negro — अत्यधिक मेलेनिन) और श्वेत (Caucasian — बहुत कम मेलेनिन) व्यक्तियों के विवाहों का अध्ययन कर बताया कि मनुष्य में त्वचा का रंग कम-से-कम $2$ या $3$ बहुजीन युग्मों ($A/a, B/b, C/c$) द्वारा नियंत्रित होता है:
• अश्वेत ($AABBCC$, $6$ सक्रिय एलील) $\times$ श्वेत ($aabbcc$, $0$ सक्रिय एलील) $\longrightarrow$
• $F_1$ (मुलाटो / Mulatto — $AaBbCc$): $3$ सक्रिय एलील होने से दोनों जनकों के ठीक बीच का साँवला रंग।
• $F_2$ ($AaBbCc \times AaBbCc$): मेलेनिन की मात्रा के अनुसार $7$ फीनोटाइपिक श्रेणियाँ $1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1$ के अनुपात में मिलती हैं।
3.4 $n$ बहुजीन युग्मों (Multiple Factors) के लिए सार्वभौमिक गणितीय सूत्र
- $F_1$ द्वारा बनने वाले विभिन्न प्रकार के युग्मकों की संख्या: $= \mathbf{2^n}$
- $F_2$ पीढ़ी में कुल युग्मक संयोजनों (Smallest $F_2$ population size) की संख्या: $= \mathbf{4^n}$ (या $(2^n)^2$)
- $F_2$ पीढ़ी में विभिन्न जीनोटाइपों (Distinct Genotypes) की संख्या: $= \mathbf{3^n}$
- $F_2$ पीढ़ी में योज्य फीनोटाइपिक वर्गों (Distinct Phenotypic Classes) की संख्या: $= \mathbf{2n + 1}$
- $F_2$ में प्रत्येक चरम पैतृक फीनोटाइप (Extreme Parental Type — अधिकतम या न्यूनतम) की आवृत्ति: $= \mathbf{\frac{1}{4^n}}$
- $F_2$ फीनोटाइपिक वर्गों का सापेक्ष आवृत्ति अनुपात: द्विपद विस्तार $\mathbf{(a + b)^{2n}}$ (जहाँ $a = b = \frac{1}{2}$) के गुणांकों (पास्कल त्रिभुज) द्वारा दिया जाता है।
- प्रत्येक योगदानकारी (सक्रिय) एलील का व्यक्तिगत प्रभाव: $$\text{Contribution per Active Allele} = \frac{\text{Maximum Phenotype } (P_{\max}) – \text{Minimum Base Phenotype } (P_{\min})}{2n}$$
- कासल-राइट सूत्र (Castle-Wright Formula, 1921) — बहुजीन युग्मों की न्यूनतम संख्या ($n$) का आकलन: $$n = \frac{(P_1 – P_2)^2}{8 \left(V_{F_2} – V_{F_1}\right)} \quad \text{या} \quad n = \frac{R^2}{8 \cdot V_G}$$ (जहाँ $P_1 – P_2 = R$ दोनों चरम जनकों के माध्यों का अंतर है, $V_{F_2}$ $F_2$ पीढ़ी का प्रसरण है, और $V_{F_1}$ $F_1$ पीढ़ी का पर्यावरणीय प्रसरण है)।
क्रमिक प्रक्रिया एवं दृश्य आरेख (Step-by-Step Mechanism & Visual Diagrams)
माइंड मैप (Mind Map — Lecture 19 Complete Summary)
महत्वपूर्ण तुलनात्मक सारणियाँ (Master Comparison Tables)
सारणी 6.1: बहुजीन युग्मों की संख्या ($n = 1, 2, 3, 4$ एवं $n$) के अनुसार $F_1$ और $F_2$ प्राचलों की मास्टर सारणी
| आनुवंशिक प्राचल (Genetic Parameter) | $n = 1$ युग्म | $n = 2$ युग्म | $n = 3$ युग्म | $n = 4$ युग्म | सामान्य सूत्र ($n$ युग्म) |
|---|---|---|---|---|---|
| 1. $F_1$ द्वारा निर्मित विभिन्न युग्मक प्रकार | $2$ | $4$ | $8$ | $16$ | $2^n$ |
| 2. $F_2$ में कुल पनेट वर्ग संयोजन (Smallest $F_2$) | $4$ | $16$ | $64$ | $256$ | $4^n$ |
| 3. $F_2$ में विभिन्न जीनोटाइपों की संख्या | $3$ | $9$ | $27$ | $81$ | $3^n$ |
| 4. $F_2$ में योज्य फीनोटाइपिक वर्गों की संख्या | $3$ | $5$ | $7$ | $9$ | $2n + 1$ |
| 5. प्रत्येक चरम पैतृक प्रकार ($P_1$ या $P_2$) की आवृत्ति | $\frac{1}{4}$ | $\frac{1}{16}$ | $\frac{1}{64}$ | $\frac{1}{256}$ | $\frac{1}{4^n}$ |
| 6. रंगीन : रंगहीन (अप्रभावी) का समग्र अनुपात | $3 : 1$ | $15 : 1$ | $63 : 1$ | $255 : 1$ | $(4^n – 1) : 1$ |
| 7. $F_2$ फीनोटाइपिक तीव्रता का द्विपद अनुपात | $1:2:1$ | $1:4:6:4:1$ | $1:6:15:20:15:6:1$ | $1:8:28:56:70:56:28:8:1$ | $(a + b)^{2n}$ के गुणांक |
हल किए गए संख्यात्मक प्रश्न (Solved Multiple Factor Numericals)
प्रश्न 1 (चरम पैतृक वर्ग की आवृत्ति से बहुजीनों की संख्या एवं प्रति एलील योगदान की गणना):
मक्का की दो शुद्ध वंशक्रम किस्मों का संकरण कराया गया जिनमें भुट्टे की लंबाई क्रमशः $10\text{ cm}$ (न्यूनतम, सभी अप्रभावी एलील) और $26\text{ cm}$ (अधिकतम, सभी सक्रिय एलील) थी। $F_1$ में सभी भुट्टे $18\text{ cm}$ लंबे थे। जब $2048$ $F_2$ पौधों का अध्ययन किया गया, तो उनमें से $8$ पौधों में $10\text{ cm}$ लंबे और $8$ पौधों में $26\text{ cm}$ लंबे भुट्टे मिले।
ज्ञात कीजिए: (i) भुट्टे की लंबाई को नियंत्रित करने वाले बहुजीन युग्मों की संख्या ($n$), (ii) प्रत्येक सक्रिय (योगदानकारी) एलील का व्यक्तिगत योगदान, तथा (iii) $F_2$ में कितने विभिन्न फीनोटाइपिक वर्ग बनेंगे?
हल (Step-by-Step Solution):
- (i) बहुजीन युग्मों की संख्या ($n$) की गणना:
$F_2$ में किसी एक चरम पैतृक प्रकार (जैसे $26\text{ cm}$ या $10\text{ cm}$) की प्रेक्षित आवृत्ति: $$\frac{1}{4^n} = \frac{8}{2048} = \frac{1}{256}$$ चूँकि $4^4 = 256$ होता है, अतः $\frac{1}{4^n} = \frac{1}{4^4} \implies \mathbf{n = 4\text{ जीन युग्म}}$ (अर्थात् कुल $2n = 8$ युग्मविकल्पी)। - (ii) प्रत्येक सक्रिय एलील का योगदान: $$\text{Contribution per Active Allele} = \frac{P_{\max} – P_{\min}}{2n} = \frac{26\text{ cm} – 10\text{ cm}}{2 \times 4} = \frac{16\text{ cm}}{8} = \mathbf{+2\text{ cm प्रति सक्रिय एलील}}$$
- (iii) $F_2$ में फीनोटाइपिक वर्गों की संख्या: $$\text{Phenotypic Classes} = 2n + 1 = 2(4) + 1 = \mathbf{9\text{ फीनोटाइपिक वर्ग}}$$ (जिनकी लंबाई क्रमशः $10, 12, 14, 16, 18, 20, 22, 24$ और $26\text{ cm}$ होगी)।
प्रश्न 2 (कासल-राइट सूत्र द्वारा बहुजीनों की संख्या का आकलन):
टमाटर की दो शुद्ध किस्मों के फलों का औसत भार क्रमशः $P_1 = 100\text{ g}$ और $P_2 = 20\text{ g}$ है। उनके संकरण से प्राप्त $F_1$ पीढ़ी का प्रसरण ($V_{F_1}$) $10$ है तथा $F_2$ पीढ़ी का प्रसरण ($V_{F_2}$) $50$ है। कासल-राइट सूत्र (Castle-Wright Formula) द्वारा फल के भार को नियंत्रित करने वाले जीन युग्मों की न्यूनतम संख्या ($n$) ज्ञात कीजिए।
हल:
- दिया है: $P_1 = 100\text{ g}$, $P_2 = 20\text{ g}$, $V_{F_1} = 10$, तथा $V_{F_2} = 50$।
- कासल-राइट सूत्र (1921): $$n = \frac{(P_1 – P_2)^2}{8 \left(V_{F_2} – V_{F_1}\right)}$$ $$n = \frac{(100 – 20)^2}{8 \times (50 – 10)} = \frac{(80)^2}{8 \times 40} = \frac{6400}{320} = \mathbf{20\text{ जीन युग्म}}$$ अतः टमाटर में फल के भार को कम-से-कम $20$ स्वतंत्र बहुजीन युग्म नियंत्रित कर रहे हैं।
त्वरित संशोधन बिंदु (Quick Revision One-Liners)
- बहुकारक परिकल्पना (Multiple Factor Hypothesis) का प्रायोगिक प्रतिपादन सन् 1909 में हरमन निल्सन-एहले (H. Nilsson-Ehle) ने गेहूँ में दाने के आवरण के रंग (Kernel colour in wheat) पर कार्य करते हुए किया था।
- निल्सन-एहले के द्वि-जीन संकरण ($R_1R_1R_2R_2 \times r_1r_1r_2r_2$) में $F_2$ में रंग की उपस्थिति का अनुपात $15\text{ लाल} : 1\text{ सफेद}$ तथा लाल रंग की तीव्रता के अनुसार $5$ वर्गों का अनुपात $1 : 4 : 6 : 4 : 1$ होता है।
- निल्सन-एहले के त्रि-जीन संकरण ($R_1R_1R_2R_2R_3R_3 \times r_1r_1r_2r_2r_3r_3$) में $F_2$ में समग्र अनुपात $63\text{ लाल} : 1\text{ सफेद}$ तथा रंग की तीव्रता के अनुसार $7$ वर्गों का अनुपात $1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1$ होता है।
- मनुष्य में त्वचा के रंग (मेलेनिन मात्रा) की बहुजीनी वंशागति का अध्ययन सी.बी. डेवनपोर्ट (C.B. Davenport, 1913) ने किया था ($3$ जीन युग्मों के लिए $F_2$ में $20/64$ संतानें मुलाटो $F_1$ जैसी होती हैं)।
- तंबाकू (Nicotiana longiflora) में दलपुंज नलिका की लंबाई पर बहुकारक प्रयोग ई.एम. ईस्ट (E.M. East, 1916) ने किया था।
- $n$ स्वतंत्र बहुजीन युग्मों के लिए $F_2$ में योज्य फीनोटाइपिक वर्गों की संख्या $2n + 1$, जीनोटाइपों की संख्या $3^n$, तथा प्रत्येक चरम पैतृक फीनोटाइप की आवृत्ति $\frac{1}{4^n}$ होती है।
- बहुजीन युग्मों की न्यूनतम संख्या का आकलन करने का कासल-राइट सूत्र (1921) $n = \frac{(P_1 – P_2)^2}{8(V_{F_2} – V_{F_1})}$ है।
बहुविकल्पीय प्रश्न (20 Multiple Choice Questions)
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: स्वीडिश आनुवंशिकीविद् निल्सन-एहले (1909) ने गेहूँ में लाल और सफेद दाने के रंग की वंशागति का अध्ययन कर बहुकारक परिकल्पना दी।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: $2$ जीन युग्मों ($n=2$) के लिए $(a+b)^4$ के विस्तार से $5$ फीनोटाइपिक वर्ग $1:4:6:4:1$ के अनुपात में बनते हैं (कुल $15\text{ लाल} : 1\text{ सफेद}$)।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: $n=3$ जीन युग्मों के लिए कुल $4^3 = 64$ संयोजनों में से केवल $1$ ($r_1r_1 r_2r_2 r_3r_3$) सफेद होता है और शेष $63$ में कम-से-कम एक $R$ एलील होने से वे लाल होते हैं ($63:1$)।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: $n$ जीन युग्मों में सक्रिय एलील्स की संख्या $2n$ से लेकर $0$ तक हो सकती है, इसलिए कुल $2n + 1$ फीनोटाइपिक वर्ग बनते हैं।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: $1 : 6 : 15 : \mathbf{20} : 15 : 6 : 1$ अनुपात में केंद्रीय वर्ग ($3$ सक्रिय एलील) की आवृत्ति $\frac{20}{64}$ (या $\frac{5}{16}$) होती है।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: डेवनपोर्ट (1913) ने अश्वेत और श्वेत विवाहों में त्वचा के मेलेनिन रंग की बहुकारक वंशागति का अध्ययन किया।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: $\frac{1}{4^n} = \frac{1}{1024}$। चूँकि $4^5 = 1024$, अतः $n = 5$ जीन युग्म।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: $n=4$ के लिए जीनोटाइप $= 3^4 = 81$ तथा योज्य फीनोटाइपिक वर्ग $= 2(4) + 1 = 9$।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: द्विगुणित जीव में $n$ जीन युग्मों में कुल $2n$ एलील होते हैं, अतः $F_2$ वितरण $(a + b)^{2n}$ से दिया जाता है।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: कासल और राइट (1921) ने जनकों के माध्य अंतर के वर्ग और $F_2$ के आनुवंशिक प्रसरण से जीनों की संख्या निकालने का यह सूत्र दिया।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: $F_1$ में केवल पर्यावरणीय प्रसरण ($V_E$) होता है, जबकि $F_2$ में बहुजीनों के पृथक्करण से आनुवंशिक प्रसरण ($V_G + V_E$) जुड़ जाता है जिससे फैलाव बढ़ जाता है।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: कुल सक्रिय एलील्स $2n = 6$। प्रति एलील योगदान $= \frac{40 – 10}{6} = \frac{30}{6} = 5\text{ g}$।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: $AaBbcc$ में $2$ सक्रिय एलील हैं $\implies 10 + 2(5) = 20\text{ g}$। $aaBbCC$ में $3$ सक्रिय एलील हैं $\implies 10 + 3(5) = 25\text{ g}$।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: $\frac{1}{16} AAbb + \frac{4}{16} AaBb + \frac{1}{16} aaBB = \frac{6}{16}$ पौधों में ठीक $2$ सक्रिय एलील होते हैं।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: डुप्लिकेट एपिस्टेसिस में एक भी प्रभावी एलील पूर्ण फीनोटाइप दे देता है, जबकि बहुकारक वंशागति में एलील्स का प्रभाव जुड़ता (Additive) है।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: यूल (1906) ने सैद्धांतिक रूप से बहुकारक विचार प्रस्तुत किया जिसे निल्सन-एहले (1909) ने गेहूँ में प्रायोगिक रूप से सिद्ध किया।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: $n=3$ जीन युग्मों के लिए प्रत्येक चरम वर्ग ($AABBCC$ या $aabbcc$) की प्रायिकता $\frac{1}{4^3} = \frac{1}{64}$ होती है।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: चार टेस्टक्रॉस वर्गों—$R_1r_1R_2r_2\,(2R)$, $R_1r_1r_2r_2\,(1R)$, $r_1r_1R_2r_2\,(1R)$ और $r_1r_1r_2r_2\,(0R)$—में $1:2:1$ का तीव्रता अनुपात (या $3\text{ लाल} : 1\text{ सफेद}$) मिलता है।
उत्तर एवं व्याख्या देखें
व्याख्या: कासल-राइट सूत्र की ये तीनों अनिवार्य मान्यताएँ हैं; यदि ये पूरी न हों तो सूत्र जीनों की वास्तविक संख्या से कम संख्या बताता है।
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व्याख्या: $n=1$ पर $1/4$, $n=2$ पर $1/16$, $n=3$ पर $1/64$, $n=4$ पर $1/256$ और $n=10$ होने पर $10$ लाख में केवल $1$ पौधा चरम पैतृक प्रकार का मिलता है!
रिक्त स्थान की पूर्ति एवं अति-लघु उत्तरीय प्रश्न (Fill in the Blanks & Very Short Questions)
A. रिक्त स्थान की पूर्ति करें (10 Fill in the Blanks)
- बहुकारक परिकल्पना का प्रतिपादन सन् 1909 में स्वीडन के वैज्ञानिक ________ ने किया था। [एच. निल्सन-एहले (H. Nilsson-Ehle)]
- निल्सन-एहले ने अपना प्रसिद्ध प्रयोग ________ फसल में दाने के रंग पर किया था। [गेहूँ (Triticum aestivum)]
- दो जीन युग्मों ($R_1/r_1, R_2/r_2$) के पृथक्करण में $F_2$ में लाल रंग की तीव्रता के अनुसार अनुपात ________ प्राप्त होता है। [$1 : 4 : 6 : 4 : 1$]
- तीन जीन युग्मों के पृथक्करण में $F_2$ में लाल और सफेद दानों का अनुपात ________ होता है। [$63 : 1$]
- तीन बहुजीन युग्मों के $F_2$ में कुल $7$ फीनोटाइपिक वर्ग ________ के अनुपात में बनते हैं। [$1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1$]
- यदि कोई मात्रात्मक लक्षण $n$ जीन युग्मों द्वारा नियंत्रित हो, तो $F_2$ में योज्य फीनोटाइपिक वर्गों की संख्या ________ होती है। [$2n + 1$]
- $n$ बहुजीन युग्मों के $F_2$ में प्रत्येक चरम पैतृक फीनोटाइप की आवृत्ति ________ होती है। [$\frac{1}{4^n}$]
- मनुष्य में त्वचा के रंग की बहुजीनी वंशागति का अध्ययन सन् 1913 में ________ ने किया था। [सी.बी. डेवनपोर्ट (C.B. Davenport)]
- $n$ जीन युग्मों के लिए $F_2$ फीनोटाइपिक आवृत्ति वितरण द्विपद विस्तार ________ द्वारा दिया जाता है। [$(a + b)^{2n}$]
- बहुजीन युग्मों की न्यूनतम संख्या का आकलन करने का सूत्र सन् 1921 में ________ एवं ________ ने दिया था। [कासल (Castle), राइट (Wright)]
B. अति-लघु उत्तरीय प्रश्न (10 Very Short Answer Questions — एक वाक्य में उत्तर)
- बहुकारक परिकल्पना (Multiple factor hypothesis) क्या है?
उत्तर: यह सिद्धांत बताता है कि मात्रात्मक लक्षण कई स्वतंत्र मेंडेलियन जीनों द्वारा नियंत्रित होते हैं जिनका प्रभाव छोटा, समान और योज्य (Additive) होता है। - निल्सन-एहले को गेहूँ में लाल और सफेद दानों के संकरण से $F_2$ में कौन-से तीन समग्र अनुपात मिले थे?
उत्तर: $3:1$ (एक जीन युग्म), $15:1$ (दो जीन युग्म), और $63:1$ (तीन जीन युग्म)। - सक्रिय या योगदानकारी एलील (Contributing allele) किसे कहते हैं?
उत्तर: बहुजीनी तंत्र का वह युग्मविकल्पी जो मात्रात्मक लक्षण के आधार मान में एक निश्चित धनात्मक इकाई जोड़ता है, योगदानकारी एलील कहलाता है। - यदि कोई लक्षण $5$ बहुजीन युग्मों ($n=5$) से नियंत्रित हो, तो $F_2$ में कितने फीनोटाइपिक वर्ग बनेंगे?
उत्तर: $2n + 1 = 2(5) + 1 = 11$ फीनोटाइपिक वर्ग। - उपर्युक्त प्रश्न में $F_2$ में कुल कितने विभिन्न जीनोटाइप ($3^n$) बनेंगे?
उत्तर: $3^5 = 243$ विभिन्न जीनोटाइप। - प्रत्येक सक्रिय एलील के योगदान की गणना का सूत्र लिखिए।
उत्तर: $\text{प्रति सक्रिय एलील योगदान} = \frac{\text{अधिकतम फीनोटाइप } (P_{\max}) – \text{न्यूनतम फीनोटाइप } (P_{\min})}{2n}$। - कासल-राइट सूत्र लिखिए।
उत्तर: $n = \frac{(P_1 – P_2)^2}{8(V_{F_2} – V_{F_1})}$। - ई.एम. ईस्ट ने सन् 1916 में बहुकारक परिकल्पना की पुष्टि किस पौधे पर की थी?
उत्तर: तंबाकू (Nicotiana longiflora) में दलपुंज नलिका (Corolla tube) की लंबाई पर। - अश्वेत ($AABBCC$) और श्वेत ($aabbcc$) जनकों की $F_1$ संतान ($AaBbCc$) को क्या कहते हैं?
उत्तर: मुलाटो (Mulatto — मध्यवर्ती त्वचा रंग)। - क्या बहुकारक वंशागति में पूर्ण प्रभाविता (Complete dominance) पाई जाती है?
उत्तर: नहीं, बहुकारक वंशागति में पूर्ण प्रभाविता का अभाव होता है और एलील योज्य (Additive / अर्ध-प्रभावी) रूप से कार्य करते हैं।
लघु उत्तरीय प्रश्न (Short Answer Questions — 60-80 शब्द)
उत्तर: निल्सन-एहले (1909) द्वारा प्रतिपादित बहुकारक परिकल्पना के मुख्य बिंदु हैं: (1) मात्रात्मक लक्षण अनेक स्वतंत्र जीन युग्मों (Multiple factors / Polygenes) द्वारा नियंत्रित होते हैं; (2) प्रत्येक योगदानकारी एलील का प्रभाव छोटा, समान और योज्य (Additive / संचयी) होता है; (3) युग्मविकल्पियों के बीच पूर्ण प्रभाविता या प्रबलता का अभाव होता है; (4) फीनोटाइप की तीव्रता जीनोटाइप में उपस्थित सक्रिय एलील्स की कुल संख्या के समानुपाती होती है; तथा (5) ये कारक मेंडेलियन पृथक्करण और स्वतंत्र अपव्यूहन का पूर्ण पालन करते हैं।
उत्तर: निल्सन-एहले ने गहरे लाल दाने वाले गेहूँ ($R_1R_1 R_2R_2$, $4$ सक्रिय एलील) का संकरण सफेद दाने वाले गेहूँ ($r_1r_1 r_2r_2$, $0$ सक्रिय एलील) से कराया। $F_1$ पीढ़ी ($R_1r_1 R_2r_2$, $2$ सक्रिय एलील) के सभी दाने मध्यम लाल थे। $F_2$ पीढ़ी में $16$ में से $15$ दाने लाल और $1$ दाना सफेद मिला, किंतु सक्रिय $R$ एलील्स की संख्या ($4, 3, 2, 1$ और $0$) के अनुसार दानों में रंग की गहराई के 5 वर्ग $1\text{ गहरा लाल} : 4\text{ मध्यम-गहरा} : 6\text{ मध्यम} : 4\text{ हल्का लाल} : 1\text{ सफेद}$ के द्विपद अनुपात में प्राप्त हुए।
उत्तर: निल्सन-एहले के गेहूँ प्रयोग में दाने का रंग अभी भी वर्गों में गिना जा सकता था, किंतु ई.एम. ईस्ट (1916) ने Nicotiana longiflora में दलपुंज की लंबाई जैसे पूर्णतः सतत मापन योग्य (Metric) लक्षण पर बहुकारक सिद्धांत को सिद्ध किया। उन्होंने $40.5\text{ mm}$ और $93.3\text{ mm}$ लंबे फूलों वाले वंशक्रमों का संकरण कराया। $F_1$ मध्यवर्ती ($63.5\text{ mm}$) और कम प्रसरण वाला था, जबकि $F_2$ में प्रसरण बहुत अधिक बढ़ गया और $444$ पौधों में एक भी जनक जैसा नहीं मिला, जिससे सिद्ध हुआ कि यह लक्षण $4$ से अधिक बहुजीन युग्मों से नियंत्रित होता है।
उत्तर: कासल और राइट (1921) ने किसी मात्रात्मक लक्षण को नियंत्रित करने वाले स्वतंत्र बहुजीन युग्मों की न्यूनतम संख्या ($n$) का आकलन करने के लिए सूत्र $n = \frac{(P_1 – P_2)^2}{8(V_{F_2} – V_{F_1})}$ दिया। इसकी मुख्य मान्यताएँ हैं कि: (1) सभी धनात्मक एलील एक जनक ($P_1$) में और सभी ऋणात्मक एलील दूसरे जनक ($P_2$) में स्थित हैं; (2) सभी जीनों का योज्य प्रभाव बराबर है; (3) कोई प्रभाविता या प्रबलता नहीं है; और (4) सभी जीन असहलग्न (Unlinked) हैं।
अंतर स्पष्ट करें एवं व्याख्यात्मक प्रश्न (Differentiate Between & Explain/Describe)
A. अंतर स्पष्ट करें (Differentiate Between)
| तुलना का आधार | डुप्लिकेट प्रभावी प्रबलता (उदा. Capsella फल आकार) | द्विकारक बहुजीनी वंशागति (उदा. गेहूँ दाना रंग) |
|---|---|---|
| 1. जीन क्रिया (Gene Action) | गैर-योज्य प्रबलता (Non-additive epistatic) — एक भी प्रभावी एलील पूर्ण लक्षण उत्पन्न करने के लिए पर्याप्त होता है। | योज्य एवं संचयी क्रिया (Additive & cumulative) — प्रत्येक सक्रिय एलील रंग की गहराई को बढ़ाता है। |
| 2. $F_2$ फीनोटाइपिक वर्ग | केवल $2$ स्पष्ट वर्ग बनते हैं ($15\text{ त्रिकोणीय} : 1\text{ लट्टूकार}$)। | तीव्रता के अनुसार $5$ वर्ग बनते हैं ($1 : 4 : 6 : 4 : 1$)। |
| 3. $F_1$ का फीनोटाइप | $F_1\,(AaBb)$ बड़े/प्रभावी जनक ($AABB$) के $100\%$ समान होता है। | $F_1\,(R_1r_1R_2r_2)$ दोनों जनकों के ठीक मध्यवर्ती (Medium red) होता है। |
B. व्याख्या/वर्णन करें (Explain / Describe Questions)
व्याख्या: बहुकारक वंशागति में $n$ स्वतंत्र जीन युग्मों के पृथक्करण से $F_2$ पीढ़ी में कुल संभावित युग्मक संयोजनों की संख्या $4^n$ के घातांकी रूप में बढ़ती है, और सभी धनात्मक एलील्स वाले चरम समयुग्मजी पौधे की आवृत्ति $\frac{1}{4^n}$ हो जाती है। उदाहरण के लिए, जब $n=1$ है तो केवल $4$ पौधों में $1$ चरम पौधा मिल जाता है; $n=2$ पर $16$ में $1$; $n=3$ पर $64$ में $1$; $n=5$ पर $1,024$ में $1$; और यदि उपज को $n=10$ जीन नियंत्रित कर रहे हों, तो $4^{10} = 10,48,576$ (दस लाख से अधिक) $F_2$ पौधों में से केवल $1$ पौधे में सभी अनुकूल जीन एक साथ आएंगे! इसीलिए मात्रात्मक लक्षणों के प्रजनन में विशाल $F_2$ समष्टि आवश्यक होती है।
दीर्घ उत्तरीय प्रश्न (Long Answer Questions — 200-250 शब्द)
उत्तर की संरचना (Structured Model Answer):
- प्रस्तावना एवं मूल मान्यताएँ: यूल (1906) का सुझाव और निल्सन-एहले (1909) द्वारा प्रतिपादन; छोटे, समान एवं योज्य प्रभाव वाले बहुजीनों की अवधारणा।
- निल्सन-एहले का गेहूँ दाना रंग प्रयोग:
- एकल-जीन संकरण: $R_1R_1 \times r_1r_1 \rightarrow F_2$ में $3\text{ लाल} : 1\text{ सफेद}$ (तीव्रता: $1:2:1$)।
- द्वि-जीन संकरण: $R_1R_1R_2R_2 \times r_1r_1r_2r_2 \rightarrow F_1\,(R_1r_1R_2r_2\text{ मध्यम लाल}) \rightarrow F_2$ में $15\text{ लाल} : 1\text{ सफेद}$; सक्रिय एलील्स ($4, 3, 2, 1, 0$) के अनुसार $5$ वर्गों का $1 : 4 : 6 : 4 : 1$ अनुपात।
- त्रि-जीन संकरण: $R_1R_1R_2R_2R_3R_3 \times r_1r_1r_2r_2r_3r_3 \rightarrow F_2$ में $63\text{ लाल} : 1\text{ सफेद}$; सक्रिय एलील्स ($6$ से $0$) के अनुसार $7$ वर्गों का $1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1$ द्विपद अनुपात (चित्र 19.1)।
- सतत विभिन्नता से संबंध: जैसे-जैसे $n$ बढ़ता है, $(a+b)^{2n}$ द्विपद स्तंभ आरेख के वर्ग ($2n+1$) पास आते जाते हैं और पर्यावरणीय प्रभाव से मिलकर एक चिकना घंटीनुमा सामान्य वक्र बना लेते हैं।
उत्तर सारांश: इसमें (1) ईस्ट का Nicotiana longiflora प्रयोग ($40.5\text{ mm} \times 93.3\text{ mm}$ कोरोला लंबाई, $F_1$ और $F_2$ के प्रसरणों की तुलना); (2) डेवनपोर्ट का मानव त्वचा रंग अध्ययन ($AABBCC \times aabbcc \rightarrow$ मुलाटो $F_1 \rightarrow F_2$ में $7$ वर्ग); तथा (3) सारणी 6.1 के सभी 7 सूत्रों ($2^n, 4^n, 3^n, 2n+1, 1/4^n, (a+b)^{2n}$ और कासल-राइट सूत्र) का उदाहरण सहित वर्णन करें।
PYQ-पैटर्न अभ्यास प्रश्न (PYQ-Pattern Practice Questions — University & ICAR JRF/SRF Style)
नोट: नीचे दिए गए प्रश्न कृषि विश्वविद्यालयों की सेमेस्टर परीक्षाओं (B.Sc. Ag.) तथा ICAR JRF/SRF/NET के वास्तविक प्रश्न-प्रारूप (PYQ-Pattern) पर आधारित अभ्यास प्रश्न हैं:
- [2 अंक — सूत्र] यदि किसी मात्रात्मक लक्षण को $3$ स्वतंत्र बहुजीन युग्म नियंत्रित करते हैं, तो $F_2$ में (i) विभिन्न जीनोटाइपों की संख्या, (ii) विभिन्न फीनोटाइपिक वर्गों की संख्या, और (iii) प्रत्येक चरम वर्ग की आवृत्ति लिखिए।
- [2 अंक — अंतर] डुप्लिकेट प्रभावी प्रबलता ($15:1$) और निल्सन-एहले के द्विकारक संकरण ($15:1$ या $1:4:6:4:1$) में मुख्य अंतर स्पष्ट कीजिए।
- [3 अंक — संख्यात्मक] एक पौधे में समयुग्मजी अप्रभावी ($aabbcc$) की ऊँचाई $60\text{ cm}$ और समयुग्मजी प्रभावी ($AABBCC$) की ऊँचाई $120\text{ cm}$ है। (i) प्रति सक्रिय एलील योगदान, (ii) $F_1$ की ऊँचाई, तथा (iii) $F_2$ में $90\text{ cm}$ लंबे पौधों का अनुपात ज्ञात कीजिए।
- [5 अंक — प्रयोग] तंबाकू (Nicotiana longiflora) में दलपुंज नलिका की लंबाई पर ई.एम. ईस्ट (1916) के प्रयोग और उसके निष्कर्षों का वर्णन कीजिए।
- [5 अंक — मानव आनुवंशिकी] मनुष्य में त्वचा के रंग की वंशागति बहुकारक परिकल्पना का पालन कैसे करती है? पनेट/द्विपद विश्लेषण द्वारा समझाइए।
- [10 अंक — निबंधात्मक] बहुकारक परिकल्पना क्या है? गेहूँ में दाने के रंग पर एच. निल्सन-एहले (1909) के प्रयोगों का विस्तृत एवं सचित्र वर्णन कीजिए।
समेकित उत्तर कुंजी (Consolidated Answer Key)
भाग A: 20 बहुविकल्पीय प्रश्नों (MCQs) की त्वरित उत्तर तालिका
01: (B) | 02: (B) | 03: (C) | 04: (C) | 05: (C) |
06: (A) | 07: (C) | 08: (C) | 09: (B) | 10: (B)
11: (B) | 12: (B) | 13: (A) | 14: (C) | 15: (B) |
16: (A) | 17: (B) | 18: (B) | 19: (D) | 20: (A)
भाग B: रिक्त स्थानों (Fill in the Blanks) के उत्तर
1. एच. निल्सन-एहले (H. Nilsson-Ehle) | 2. गेहूँ (Triticum aestivum) | 3. $1 : 4 : 6 : 4 : 1$ | 4. $63 : 1$ | 5. $1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1$ | 6. $2n + 1$ | 7. $\frac{1}{4^n}$ | 8. सी.बी. डेवनपोर्ट (C.B. Davenport) | 9. $(a + b)^{2n}$ | 10. कासल (Castle), राइट (Wright)।
