Dominance Relationships & Epistatic Gene Interactions (9:7, 9:3:4, 12:3:1, 15:1, 13:3, 9:6:1) | GPB 211 Lecture 07 Notes

🌱 AGRO PATH FINDER (https://agropathfinder.com/) EDUCATION • RESEARCH • INNOVATION

Lecture 07 / 27 Subject Code: GPB 211 Subject: Principles of Genetics B.Sc. (Hons.) Agriculture — Semester 3 Credits: 3 (2+1)

व्याख्यान 07: प्रभाविता संबंध एवं प्रबलता (एपिस्टेटिक) अंतःक्रियाएँ (उदाहरण सहित)

Lecture 07: Dominance Relationships and Epistatic Interactions with Examples

SECTION 02

अध्ययन के उद्देश्य (Learning Objectives)

इस व्याख्यान के गहन अध्ययन के पश्चात् विद्यार्थी निम्नलिखित आनुवंशिक अवधारणाओं और रूपांतरित अनुपातों को स्पष्ट करने में सक्षम होंगे:

1. अंतः-युग्मविकल्पी अंतःक्रियाएँ (Allelic Interactions): एक ही जीन के दो युग्मविकल्पियों के मध्य पूर्ण प्रभाविता ($3:1$), अपूर्ण प्रभाविता ($1:2:1$), सह-प्रभाविता ($1:2:1$) एवं अति-प्रभाविता (Overdominance) के आणविक आधार और उदाहरणों को समझना।

2. घातक जीन क्रिया (Lethal Gene Action): चूहों के फर रंग (Cuénot, 1905) और स्नैपड्रैगन की स्वर्ण पत्ती (Baur, 1907) में समयुग्मजी घातकता के कारण $3:1$ अनुपात का $2:1$ में रूपांतरण समझना।

3. प्रबलता (Epistasis) की संकल्पना: बेटसन (1909) द्वारा प्रतिपादित प्रबलता (अंतर-युग्मविकल्पी / Non-allelic interaction), प्रबल जीन (Epistatic gene) एवं अबल जीन (Hypostatic gene) के संबंध का विश्लेषण करना।

4. सभी रूपांतरित द्विसंकर अनुपातों की व्याख्या: $9:3:3:1$ से व्युत्पन्न प्रमुख प्रबलता अनुपातों—$9:7$, $9:3:4$, $12:3:1$, $15:1$, $13:3$ एवं $9:6:1$—के पनेट वर्ग, जैव-रासायनिक पथ और पादप/जंतु उदाहरणों में दक्षता प्राप्त करना।

5. कॉम्ब शेप इनहेरिटेंस (9:3:3:1 Without Modification): मुर्गियों में कलगी के आकार (Rose, Pea, Walnut एवं Single comb — Bateson & Punnett) की पूरक अ-प्रबल अंतःक्रिया समझना।

6. कृषि एवं परीक्षा गणनाएँ: प्रबलता अनुपातों में परीक्षार्थ संकरण (Testcross) के रूपांतरित अनुपातों और अपेक्षित संतति संख्या की सटीक गणना करना।

SECTION 03

प्रस्तावना: जीन अंतःक्रिया (Gene Interaction) का अर्थ एवं वर्गीकरण

मेंडल के प्रारंभिक प्रयोगों से यह धारणा बनी थी कि प्रत्येक लक्षण केवल एक स्वतंत्र जीन द्वारा नियंत्रित होता है (One gene $\rightarrow$ One character)। किंतु सन् 1900 के बाद जब बेटसन, पनेट, कोरेंस और क्यूएनो ने विभिन्न पादपों व जंतुओं पर प्रयोग किए, तो स्पष्ट हुआ कि कोशिका के भीतर जीन अकेले कार्य नहीं करते, बल्कि उनके द्वारा निर्मित एंजाइम और प्रोटीन एक ही जैव-रासायनिक पथ (Biochemical pathway) में परस्पर क्रिया करके अंतिम लक्षणप्ररूप (Phenotype) उत्पन्न करते हैं। जब एक ही जीन के दो युग्मविकल्पी (Alleles) अथवा दो या अधिक अलग-अलग जीन (Non-alleles) किसी एक लक्षण की अभिव्यक्ति को प्रभावित करने के लिए आपस में क्रिया करते हैं, तो इसे ‘जीन अंतःक्रिया’ (Gene Interaction) कहते हैं।

📌 जीन अंतःक्रिया के दो मुख्य प्रकार (Two Major Categories of Gene Interaction):

1. युग्मविकल्पी या अंतः-जीनी अंतःक्रिया (Allelic or Intragenic Interaction): यह समजात गुणसूत्रों के एक ही विस्थल (Same locus) पर स्थित एक ही जीन के दो युग्मविकल्पियों (जैसे $R$ एवं $r$) के मध्य होती है। इसे प्रभाविता संबंध (Dominance Relationships) कहते हैं, जो एकसंकर $\text{F}_2$ अनुपात ($3:1$) को रूपांतरित कर $1:2:1$ या $2:1$ कर देती है।

2. अयुग्मविकल्पी या अंतर-जीनी अंतःक्रिया (Non-allelic or Intergenic Interaction / Epistasis): यह एक ही या अलग-अलग गुणसूत्रों के दो या अधिक भिन्न विस्थलों (Different loci) पर स्थित स्वतंत्र जीनों (जैसे $A/a$ और $B/b$) के मध्य होती है। यह मेंडल के द्विसंकर $\text{F}_2$ अनुपात ($9:3:3:1$) को रूपांतरित कर $9:7, 9:3:4, 12:3:1, 15:1, 13:3$ या $9:6:1$ में बदल देती है।

SECTION 04 (PART A)

1. प्रभाविता संबंध (Dominance Relationships / Allelic Interactions)

किसी विषमयुग्मजी जीव ($A_1A_2$ या $Aa$) का लक्षणप्ररूप उसके दोनों समयुग्मजी जनकों ($A_1A_1$ तथा $A_2A_2$) के सापेक्ष कैसा दिखाई देता है, इस कार्यात्मक संबंध को प्रभाविता संबंध (Dominance Relationship) कहते हैं। यह मुख्यतः चार प्रकार का होता है:

1.1 पूर्ण प्रभाविता (Complete Dominance)

अवधारणा: जब विषमयुग्मजी ($\text{F}_1$ संकर — $Tt$) का लक्षणप्ररूप समयुग्मजी प्रभावी जनक ($TT$) के बिल्कुल समान होता है (अर्थात् $Tt = TT$), और अप्रभावी एलील ($t$) का प्रभाव $\text{F}_1$ पीढ़ी में पूर्णतः ढक जाता है, तो इसे पूर्ण प्रभाविता कहते हैं।
आणविक कारण (Haplosufficiency): सामान्यतः प्रभावी एलील ($T$) एक क्रियाशील एंजाइम बनाता है जबकि अप्रभावी एलील ($t$) अक्रियाशील एंजाइम या शून्य एंजाइम बनाता है। विषमयुग्मजी ($Tt$) में प्रभावी एलील की एक ही प्रति ($50\%$ एंजाइम मात्रा) सामान्य लक्षण उत्पन्न करने के लिए पर्याप्त होती है, जिसे अगुणित-पर्याप्तता (Haplosufficiency) कहते हैं।
$\text{F}_2$ अनुपात एवं उदाहरण: लक्षणप्ररूपी अनुपात $= \mathbf{3 : 1}$ तथा जीनप्ररूपी अनुपात $= \mathbf{1 : 2 : 1}$। उदाहरण: मेंडल द्वारा उद्यान मटर (Pisum sativum) में अध्ययन किए गए सभी 7 विपर्यासी लक्षण (जैसे—लंबापन, पीला बीजपत्र, बैंगनी पुष्प, गोल बीज)।

1.2 अपूर्ण या आंशिक प्रभाविता (Incomplete or Partial Dominance / Semi-dominance)

खोज एवं अवधारणा: इसकी खोज कार्ल कोरेंस (Carl Correns, 1900) ने गुलबाँस या फोर ओ’क्लॉक पादप (Mirabilis jalapa) में की थी। जब विषमयुग्मजी ($\text{F}_1$ — $Rr$) में कोई भी एलील दूसरे पर पूर्ण प्रभावी नहीं होता, जिसके परिणामस्वरूप $\text{F}_1$ संकर का लक्षणप्ररूप दोनों समयुग्मजी जनकों ($RR$ एवं $rr$) के ठीक मध्यवर्ती (Intermediate phenotype) होता है, तो इसे अपूर्ण प्रभाविता कहते हैं।
आणविक कारण (Dosage Effect / Haploinsufficiency): यहाँ $R$ एलील लाल वर्णक (एंथोसायनिन) बनाने वाला एंजाइम बनाता है और $r$ कोई वर्णक नहीं बनाता। $RR$ में एंजाइम की दो खुराक (Double dose) से गहरा लाल रंग बनता है, जबकि विषमयुग्मजी ($Rr$) में केवल एक खुराक (Single dose — $50\%$ वर्णक) बनने के कारण रंग हल्का होकर गुलाबी (Pink) हो जाता है। (यह मिश्रण वंशागति / Blending नहीं है, क्योंकि $\text{F}_2$ में लाल और सफेद पुष्प पुनः शुद्ध रूप में पृथक हो जाते हैं)।
प्रमुख उदाहरण एवं $\text{F}_2$ अनुपात:
1. गुलबाँस (Mirabilis jalapa) एवं स्नैपड्रैगन / डॉग फ्लावर (Antirrhinum majus) में पुष्प का रंग: शुद्ध लाल पुष्प ($RR$) $\times$ शुद्ध सफेद पुष्प ($rr$) $\rightarrow \text{F}_1$ में सभी गुलाबी पुष्प ($Rr$)। $\text{F}_1$ के स्व-परागण से $\text{F}_2$ पीढ़ी में 1 लाल ($RR$) : 2 गुलाबी ($Rr$) : 1 सफेद ($rr$) पौधे प्राप्त होते हैं।
2. एंडालूसियन मुर्गियों (Andalusian Fowls) में पंखों का रंग (Bateson & Punnett): काले पंख ($BB$) $\times$ सफेद स्प्लैश्ड पंख ($bb$) $\rightarrow \text{F}_1$ में सभी नीले (Blue — $Bb$) मुर्गे-मुर्गियाँ; $\text{F}_2$ में $1 \text{ काला} : 2 \text{ नीला} : 1 \text{ सफेद}$।

अपूर्ण प्रभाविता एवं सह-प्रभाविता की विशिष्ट पहचान:
इन दोनों ही परिघटनाओं में $\text{F}_2$ पीढ़ी का लक्षणप्ररूपी अनुपात (Phenotypic Ratio) और जीनप्ररूपी अनुपात (Genotypic Ratio) दोनों बिल्कुल समान अर्थात् $\mathbf{1 : 2 : 1}$ होते हैं।

1.3 सह-प्रभाविता (Co-dominance)

अवधारणा: जब किसी विषमयुग्मजी ($\text{F}_1$ — $A_1A_2$) में एक ही जीन के दोनों युग्मविकल्पी (Alleles) बिना किसी मिश्रण या दमन के एक साथ, स्वतंत्र रूप से अपनी-अपनी पूर्ण अभिव्यक्ति (Simultaneous and independent expression of both alleles) दर्शाते हैं, तो इस संबंध को सह-प्रभाविता कहते हैं।
अपूर्ण प्रभाविता से मुख्य अंतर: अपूर्ण प्रभाविता में दोनों एलील्स के प्रभाव से एक नया मध्यवर्ती लक्षण (जैसे लाल + सफेद = गुलाबी) बनता है जिसमें केवल एक ही एलील ($R$) उत्पाद बनाता है; जबकि सह-प्रभाविता में दोनों एलील्स ($A_1$ व $A_2$) अपने अलग-अलग कार्यात्मक उत्पाद बनाते हैं और दोनों उत्पाद संकर में साथ-साथ दिखाई देते हैं।
प्रमुख वैज्ञानिक उदाहरण ($\text{F}_2$ अनुपात $= 1 : 2 : 1$):
1. शॉर्टहॉर्न मवेशियों में चितकबरा या रोआन त्वचा रंग (Roan Coat Colour in Shorthorn Cattle): जब लाल बालों वाले मवेशी ($C^R C^R$) का संकरण सफेद बालों वाले मवेशी ($C^W C^W$) से कराया जाता है, तो $\text{F}_1$ संतति ($C^R C^W$) का रंग चितकबरा / रोआन (Roan) होता है। पास से देखने पर रोआन पशु की त्वचा पर कोई गुलाबी बाल नहीं होता, बल्कि कुछ बाल पूर्णतः लाल और कुछ बाल पूर्णतः सफेद एक साथ उगे होते हैं। $\text{F}_2$ में अनुपात 1 लाल ($C^R C^R$) : 2 चितकबरा/रोआन ($C^R C^W$) : 1 सफेद ($C^W C^W$) होता है।
2. मानव में $AB$ एवं $MN$ रक्त समूह: $I^A I^B$ जीनप्ररूप वाले व्यक्ति की लाल रक्त कणिकाओं (RBCs) की सतह पर एंटीजन-A और एंटीजन-B दोनों एक साथ बनते हैं ($AB$ रक्त समूह)। इसी प्रकार $L^M L^N$ जीनप्ररूप में $M$ और $N$ दोनों ग्लाइकोप्रोटीन एंटीजन साथ-साथ बनते हैं।
3. सिकल-सेल हीमोग्लोबिन लक्षण ($\text{Hb}^A \text{Hb}^S$): आणविक (प्रोटीन वैद्युतकणसंचलन) स्तर पर विषमयुग्मजी व्यक्ति में सामान्य हीमोग्लोबिन ($\text{Hb}^A$) और हँसियाकार हीमोग्लोबिन ($\text{Hb}^S$) दोनों समान रूप से बनते हैं (सह-प्रभाविता)।
4. आणविक चिह्नक (Co-dominant Molecular Markers in Plant Breeding): पादप प्रजनन में प्रयुक्त SSR (Simple Sequence Repeats / Microsatellites) और RFLP चिह्नक सह-प्रभावी होते हैं क्योंकि ये जेल पर समयुग्मजी और विषमयुग्मजी पौधों में अलग-अलग बैंड दिखाते हैं।

1.4 अति-प्रभाविता (Overdominance) एवं घातक जीन (Lethal Genes — 2:1 Ratio)

4. अति-प्रभाविता (Overdominance / Superdominance)

• प्रतिपादक: ईस्ट (East, 1908) एवं शल (Shull, 1908); शब्द हल (Fred Hull, 1945) ने दिया।
• अवधारणा: जब किसी लक्षण की अभिव्यक्ति की तीव्रता विषमयुग्मजी ($\text{F}_1$ संकर — $Aa$) में उसके दोनों समयुग्मजी जनकों ($AA$ तथा $aa$) की तुलना में अधिक (Exceeds both homozygous parents: $Aa > AA$ and $Aa > aa$) होती है, तो इसे अति-प्रभाविता कहते हैं।
• उदाहरण एवं कृषि महत्त्व: (1) Drosophila में सफेद आँख के लिए विषमयुग्मजी मादा ($w^+/w$) में समयुग्मजी लाल आँख ($w^+/w^+$) की तुलना में अधिक मात्रा में प्रतिदीप्त वर्णक (Fluorescent pteridine pigments) बनते हैं। (2) मानव में $\text{Hb}^A\text{Hb}^S$ विषमयुग्मजी व्यक्ति मलेरिया के प्रति $\text{Hb}^A\text{Hb}^A$ से अधिक प्रतिरोधी होते हैं। (3) मक्का और बाजरा में संकर ओज (Heterosis / Hybrid Vigour) का एक प्रमुख आनुवंशिक कारण अति-प्रभाविता ही है।

5. घातक जीन (Lethal Genes — रूपांतरित 2 : 1 अनुपात)

• परिभाषा: वे जीन जो मुख्यतः समयुग्मजी अवस्था में जीव के भ्रूणीय या जन्म के तुरंत बाद मृत्यु का कारण बनते हैं, घातक जीन कहलाते हैं।
• चूहों में पीला फर रंग (Lucien Cuénot, 1905): चूहों में पीला फर रंग ($Y$) सामान्य भूरे/अगोटी रंग ($y$) पर प्रभावी है, किंतु जीवन क्षमता (Viability) के लिए यह अप्रभावी घातक है। जब दो पीले विषमयुग्मजी चूहों ($Yy \times Yy$) का संगम कराया जाता है, तो $1 YY : 2 Yy : 1 yy$ में से समयुग्मजी पीले भ्रूण ($YY$ — $\frac{1}{4}$) गर्भाशय में ही मर जाते हैं। परिणामस्वरूप जीवित जन्म लेने वाले चूहों में $3:1$ के स्थान पर $2 \text{ पीले } (Yy) : 1 \text{ अगोटी/भूरा } (yy)$ का अनुपात मिलता है। (अतः जीवित पीला चूहा कभी भी समयुग्मजी शुद्ध $YY$ नहीं होता)।
• पादप उदाहरण (Erwin Baur, 1907): स्नैपड्रैगन (Antirrhinum majus) में ऑरिया या सुनहरी पत्ती (Aurea golden-leaf — $GG$ पर्णहरित के अभाव में अंकुर अवस्था में मृत) में भी $Gg \times Gg$ संकरण से जीवित पौधों में $2 \text{ सुनहरी पत्ती } (Gg) : 1 \text{ हरी पत्ती } (gg)$ अनुपात मिलता है।

SECTION 04 (PART B)

2. प्रबलता (Epistasis) एवं अयुग्मविकल्पी जीन अंतःक्रियाएँ (Non-allelic Interactions)

📌 प्रबलता (Epistasis) की परिभाषा, खोज एवं मुख्य घटक:

प्रबलता (Epistasis; ग्रीक शब्द = ‘ऊपर खड़ा होना / Standing upon’): जब एक विस्थल (Locus) पर स्थित कोई जीन दूसरे स्वतंत्र विस्थल (अयुग्मविकल्पी / Non-allelic locus) पर स्थित जीन की लक्षणप्ररूपी अभिव्यक्ति को छुपा देता है, रोक देता है या रूपांतरित कर देता है, तो इस अंतर-जीनी घटना को प्रबलता (Epistasis) कहते हैं। इस शब्द का सर्वप्रथम प्रयोग विलियम बेटसन (William Bateson, 1909) ने किया था।
• प्रबल जीन (Epistatic Gene): वह जीन जो दूसरे अयुग्मविकल्पी जीन की अभिव्यक्ति को दबाता या छुपाता (Mask) है।
• अबल जीन (Hypostatic Gene): वह जीन जिसकी अभिव्यक्ति प्रबल जीन द्वारा दबा दी जाती है या छुपा ली जाती है।

मेंडेलियन द्विसंकर अनुपात ($9:3:3:1$) के 7 प्रमुख अंतःक्रियात्मक रूपांतरण

एक सामान्य द्विसंकर संकरण ($AaBb \times AaBb$) के 16 युग्मनज संयोजनों में 4 लक्षणप्ररूपी वर्ग इस प्रकार होते हैं: $9 (A\_B\_) : 3 (A\_bb) : 3 (aaB\_) : 1 (aabb)$। जब दोनों जीन स्वतंत्र लक्षण नियंत्रित न करके एक ही लक्षण (Single trait) को नियंत्रित करते हैं, तो उपर्युक्त चारों वर्गों के विभिन्न तरीके से आपस में जुड़ने से निम्नलिखित रूपांतरित अनुपात बनते हैं:

1. पूरक जीन अंतःक्रिया या द्वैध अप्रभावी प्रबलता (Complementary Gene Interaction / Duplicate Recessive Epistasis — $\mathbf{9 : 7}$ Ratio)

• खोज एवं उदाहरण: डब्ल्यू. बेटसन एवं आर.सी. पनेट (Bateson & Punnett, 1906) ने मीठी मटर (Sweet pea — Lathyrus odoratus) में पुष्प के रंग (बैंगनी बनाम सफेद) की वंशागति में इसकी खोज की। (अन्य उदाहरण: मक्का में एल्यूरोन रंग और ज्वार में HCN सामग्री)।
• वैज्ञानिक क्रियाविधि: मीठी मटर में बैंगनी पुष्प वर्णक (एंथोसायनिन) बनने के लिए दो अलग-अलग प्रभावी जीनों—$C$ तथा $P$—दोनों की एक साथ उपस्थिति ($C\_P\_$) अनिवार्य है, क्योंकि दोनों एक ही जैव-रासायनिक पथ के दो क्रमिक एंजाइम बनाते हैं। यदि दोनों में से कोई भी एक जीन समयुग्मजी अप्रभावी अवस्था ($cc$ अथवा $pp$) में हो, तो एंजाइम पथ रुक जाता है और पुष्प सफेद (White) ही रहता है (अर्थात् $cc$, $P$ पर प्रबल है और $pp$, $C$ पर प्रबल है):
  $\text{रंगहीन पूर्ववर्ती पदार्थ} \xrightarrow{\text{Gene } C} \text{क्रोमोजन (रंगहीन)} \xrightarrow{\text{Gene } P} \mathbf{\text{एंथोसायनिन (बैंगनी पुष्प)}}$
• संकरण एवं $\text{F}_2$ अनुपात: शुद्ध सफेद पुष्प किस्म-1 ($CCpp$) $\times$ शुद्ध सफेद पुष्प किस्म-2 ($ccPP$) $\rightarrow \text{F}_1$ पीढ़ी में सभी पौधे बैंगनी पुष्प वाले ($CcPp$) प्राप्त हुए! जब $\text{F}_1$ में स्व-परागण कराया गया, तो $\text{F}_2$ में:
  • $9 (C\_P\_) \rightarrow$ 9 बैंगनी पुष्प (Purple)
  • $3 (C\_pp) + 3 (ccP\_) + 1 (ccpp) \rightarrow$ 7 सफेद पुष्प (White) [अतः अनुपात $= \mathbf{9 : 7}$ तथा टेस्टक्रॉस अनुपात $= \mathbf{1 : 3}$]।

2. संपूरक जीन अंतःक्रिया या अप्रभावी प्रबलता (Supplementary Gene Action / Recessive Epistasis — $\mathbf{9 : 3 : 4}$ Ratio)

• उदाहरण: चूहों में त्वचा/फर का रंग (Coat colour in Mice — Castle, Cuénot) [अगोटी : काला : रंजकहीन/एल्बिनो]; तथा प्याज (Allium cepa) के शल्ककंद का रंग (लाल : पीला : सफेद) और मक्का के दाने का रंग।
• वैज्ञानिक क्रियाविधि: संपूरक जीन क्रिया में एक प्राथमिक जीन ($C$) स्वयं स्वतंत्र रूप से एक लक्षण (जैसे काला वर्णक) उत्पन्न करता है, जबकि दूसरा संपूरक जीन ($A$) स्वयं अकेले कोई रंग नहीं बना सकता किंतु प्रथम जीन ($C$) के उपस्थित होने पर उसके रंग को रूपांतरित कर नया रंग (अगोटी/भूरा) बना देता है। जब प्राथमिक जीन समयुग्मजी अप्रभावी अवस्था ($cc$) में होता है, तो कोई वर्णक नहीं बनता (रंजकहीन/Albino) और वह दूसरे जीन ($A/a$) की अभिव्यक्ति को छुपा देता है:
  $\text{रंगहीन पूर्ववर्ती} \xrightarrow{\text{Gene } C} \text{काला वर्णक } (ccB\_ \text{ या } aaC\_) \xrightarrow{\text{Gene } A} \mathbf{\text{अगोटी / भूरा रंग } (A\_C\_)}$
• संकरण एवं $\text{F}_2$ अनुपात: काले चूहे ($aaCC$) $\times$ एल्बिनो/सफेद चूहे ($AAcc$) $\rightarrow \text{F}_1$ में सभी अगोटी ($AaCc$)। $\text{F}_2$ में:
  • $9 (A\_C\_) \rightarrow$ 9 अगोटी (Agouti)
  • $3 (aaC\_) \rightarrow$ 3 काले (Black)
  • $3 (A\_cc) + 1 (aacc) \rightarrow$ 4 रंजकहीन / एल्बिनो (Albino) [अतः अनुपात $= \mathbf{9 : 3 : 4}$ तथा टेस्टक्रॉस अनुपात $= \mathbf{1 : 1 : 2}$]।

3. प्रभावी प्रबलता या मास्किंग जीन क्रिया (Dominant Epistasis / Masking Gene Action — $\mathbf{12 : 3 : 1}$ Ratio)

• उदाहरण: चप्पन कद्दू / ग्रीष्मकालीन स्क्वैश (Summer Squash — Cucurbita pepo) में फल का रंग (सफेद : पीला : हरा — Sinnott); तथा जौ (Barley) में छिलके का रंग।
• वैज्ञानिक क्रियाविधि: जब एक विस्थल का प्रभावी एलील ($W$) दूसरे विस्थल के दोनों एलील्स ($Y$ और $y$) की अभिव्यक्ति को पूर्णतः छुपा (Mask) देता है, तो इसे प्रभावी प्रबलता कहते हैं। कद्दू में प्रभावी जीन $W$ रंग बनने को रोकता है जिससे जिस पौधे में कम से कम एक $W$ हो ($W\_Y\_$ या $W\_yy$), उसका फल सफेद (White) होता है। केवल जब प्रथम जीन अप्रभावी ($ww$) हो, तभी द्वितीय जीन ($Y$) अपने आप को अभिव्यक्त कर पीला फल ($wwY\_$) बनाता है, और दोनों अप्रभावी ($wwyy$) होने पर फल हरा (Green) होता है।
• $\text{F}_2$ अनुपात ($WwYy \times WwYy$):
  • $9 (W\_Y\_) + 3 (W\_yy) \rightarrow$ 12 सफेद फल (White)
  • $3 (wwY\_) \rightarrow$ 3 पीले फल (Yellow)
  • $1 (wwyy) \rightarrow$ 1 हरा फल (Green) [अतः अनुपात $= \mathbf{12 : 3 : 1}$ तथा टेस्टक्रॉस अनुपात $= \mathbf{2 : 1 : 1}$]।

4. द्विगुणित प्रभावी जीन क्रिया (Duplicate Dominant Epistasis / Duplicate Genes — $\mathbf{15 : 1}$ Ratio)

• खोज एवं उदाहरण: जॉर्ज एच. शल (G.H. Shull, 1914) ने ब्रैसिकेसी कुल के खरपतवार शेफर्ड पर्स (Shepherd’s purse — Capsella bursa-pastoris) में फली/बीजकोष के आकार (त्रिकोणीय बनाम अंडाकार/शीर्षस्थ) में इसकी खोज की। (अन्य उदाहरण: धान में तैरने की आदत व शूक/Awn की उपस्थिति, तथा गेहूँ में दानों का रंग)।
• वैज्ञानिक क्रियाविधि: जब एक ही लक्षण दो अलग-अलग विस्थलों पर स्थित समान कार्य करने वाले (Isozymes बनाने वाले) दो स्वतंत्र जीनों ($T_1$ तथा $T_2$) द्वारा नियंत्रित होता है, और दोनों में से किसी भी एक प्रभावी एलील ($T_1\_$ या $T_2\_$ या दोनों) की उपस्थिति अकेले ही पूर्ण प्रभावी लक्षण (त्रिकोणीय फली) उत्पन्न कर देती है। केवल द्विसमयुग्मजी अप्रभावी ($t_1t_1t_2t_2$) होने पर ही अप्रभावी लक्षण (अंडाकार/लट्टू के आकार की फली) बनता है।
• $\text{F}_2$ अनुपात ($T_1t_1T_2t_2$ स्व-परागण):
• $9 (T_1\_T_2\_) + 3 (T_1\_t_2t_2) + 3 (t_1t_1T_2\_) \rightarrow$ 15 त्रिकोणीय फली (Triangular capsule)
• $1 (t_1t_1t_2t_2) \rightarrow$ 1 अंडाकार फली (Ovoid / Top-shaped capsule) [अतः अनुपात $= \mathbf{15 : 1}$ तथा टेस्टक्रॉस अनुपात $= \mathbf{3 : 1}$]।

5. निरोधी जीन क्रिया या प्रभावी एवं अप्रभावी प्रबलता (Inhibitory Gene Action / Dominant and Recessive Epistasis — $\mathbf{13 : 3}$ Ratio)

• उदाहरण: (1) मुर्गियों में पंखों का रंग (Plumage colour in Poultry — White Leghorn $IICC \times$ White Plymouth Rock $iicc$) [सफेद : रंगीन]; तथा (2) धान (Oryza sativa) में पत्तियों का रंग (हरा बनाम बैंगनी/एंथोसायनिन युक्त पत्ती)।
• वैज्ञानिक क्रियाविधि: इसमें एक जीन ($C$ या $P$) स्वयं रंग (रंगीन पंख या बैंगनी पत्ती) उत्पन्न करता है, जबकि दूसरे विस्थल पर स्थित निरोधी जीन (Inhibitory gene — $I$) का स्वयं का कोई लक्षणप्ररूप नहीं होता, किंतु प्रभावी अवस्था ($I\_$) में वह रंग जीन ($C$) को दबाकर रंगहीन/सफेद (या धान में सामान्य हरा) बना देता है। अतः रंगीन पंख (या बैंगनी पत्ती) केवल तभी बनते हैं जब रंग जीन प्रभावी ($C\_$) हो तथा निरोधी जीन अप्रभावी ($ii$) हो अर्थात् केवल जीनप्ररूप $iiC\_$ ($\frac{3}{16}$) में!
• $\text{F}_2$ अनुपात ($IiCc \times IiCc$):
• $9 (I\_C\_) + 3 (I\_cc) + 1 (iicc) \rightarrow$ 13 सफेद पंख (White plumage / या धान में हरी पत्ती)
• $3 (iiC\_) \rightarrow$ 3 रंगीन पंख (Coloured plumage / या धान में बैंगनी पत्ती) [अतः अनुपात $= \mathbf{13 : 3}$ तथा टेस्टक्रॉस अनुपात $= \mathbf{3 : 1}$]।

6. संचयी प्रभाव वाले द्विगुणित जीन या बहुलक जीन क्रिया (Duplicate Genes with Cumulative Effect / Polymeric Gene Action — $\mathbf{9 : 6 : 1}$ Ratio)

• उदाहरण: कद्दू (Summer squash — Cucurbita pepo) में फल का आकार (Fruit shape) [तश्तरीनुमा/Disc : गोलाकार/Sphere : लंबा/Long]; तथा जौ में दानों का रंग।
• क्रियाविधि: जब दो स्वतंत्र प्रभावी जीन ($A$ और $B$) अकेले उपस्थित होने पर ($A\_bb$ या $aaB\_$) समान लक्षणप्ररूप (गोलाकार फल) उत्पन्न करते हैं, किंतु जब दोनों प्रभावी जीन एक साथ उपस्थित होते हैं ($A\_B\_$), तो उनके संचयी (Additive/Cumulative) प्रभाव से एक नया लक्षणप्ररूप (तश्तरीनुमा / चपटा डिस्क आकार फल) बनता है, और दोनों अप्रभावी ($aabb$) होने पर लंबा/बेलनाकार फल बनता है।
• $\text{F}_2$ अनुपात: $9 \text{ डिस्क } (A\_B\_) : 6 \text{ गोलाकार } (3 A\_bb + 3 aaB\_) : 1 \text{ लंबा } (aabb) =$ $\mathbf{9 : 6 : 1}$ (टेस्टक्रॉस $= 1:2:1$)।

7. अनुपात रूपांतरण के बिना जीन अंतःक्रिया (Interaction without Modification of $\mathbf{9 : 3 : 3 : 1}$ — मुर्गियों में कलगी का आकार)

• खोज: बेटसन एवं पनेट (Bateson & Punnett, 1905–1908) ने मुर्गियों में कलगी के आकार (Comb shape in Poultry) में यह अद्वितीय अंतःक्रिया खोजी।
• क्रियाविधि: जीन $R$ अकेले ($R\_pp$) गुलाब कलगी (Rose comb) बनाता है और जीन $P$ अकेले ($rrP\_$) मटर कलगी (Pea comb) बनाता है। जब दोनों का संकरण ($RRpp \times rrPP$) कराया जाता है, तो $\text{F}_1$ ($RrPp$) में दोनों प्रभावी जीनों की अंतःक्रिया से एक बिल्कुल नई अखरोट कलगी (Walnut comb) बनती है! और जब दोनों जीन अप्रभावी ($rrpp$) होते हैं, तो चौथा नया लक्षणप्ररूप एकल कलगी (Single comb) बनता है।
• $\text{F}_2$ अनुपात: 9 अखरोट ($R\_P\_$) : 3 गुलाब ($R\_pp$) : 3 मटर ($rrP\_$) : 1 एकल ($rrpp$)।

SECTION 05

वैज्ञानिक चित्र एवं ग्राफ (Scientific Diagrams & Visual Infographics)

चित्र 7.1: एकल जीन के दो युग्मविकल्पियों ($A_1$ एवं $A_2$) के मध्य चारों प्रभाविता संबंधों का मात्रात्मक एवं दृश्य पैमाना

शैक्षणिक व्याख्या: यह आरेख स्पष्ट करता है कि कैसे विषमयुग्मजी ($\text{F}_1$) की अभिव्यक्ति पूर्ण प्रभाविता में एक जनक के बराबर, अपूर्ण प्रभाविता में दोनों के बीच (गुलाबी), सह-प्रभाविता में दोनों की संयुक्त उपस्थिति (चितकबरा) और अति-प्रभाविता में दोनों जनकों से श्रेष्ठ होती है।

चित्र 7.2: मेंडेलियन द्विसंकर अनुपात ($9:3:3:1$) के चारों वर्गों के संयोजन से बनने वाले सभी 6 प्रबलता (Epistatic) अनुपातों का ग्राफीय इन्फोग्राफिक

शैक्षणिक व्याख्या: यह दृश्य चार्ट दिखाता है कि कैसे सभी प्रबलता अनुपातों का कुल योग सदैव $16$ ही रहता है—केवल $9:3:3:1$ के चारों स्तंभ अलग-अलग तरीके से आपस में जुड़ जाते हैं।

SECTION 06

संपूर्ण व्याख्यान का विजुअल माइंड मैप (Visual Mind Map of Lecture 07)

चित्र 7.3: प्रभाविता संबंधों एवं प्रबलता अंतःक्रियाओं का समग्र विजुअल माइंड मैप (GPB 211 — Lecture 07)

माइंड मैप उपयोग निर्देश: इस माइंड मैप में सभी एकल-जीन प्रभाविता संबंधों और सभी द्वि-जीन प्रबलता अंतःक्रियाओं को उनके $\text{F}_2$ अनुपातों, टेस्टक्रॉस अनुपातों और मानक उदाहरणों के साथ पिरोया गया है।

SECTION 07

फ्लोचार्ट एवं इन्फोग्राफिक्स (Biochemical Pathway Flowcharts of Epistasis)

चित्र 7.4: (A) पूरक जीन क्रिया ($9:7$) तथा (B) संपूरक जीन क्रिया ($9:3:4$) के जैव-रासायनिक एंजाइम पथ का फ्लोचार्ट

शैक्षणिक व्याख्या: पूरक पथ (A) में मध्यवर्ती उत्पाद क्रोमोजन रंगहीन (सफेद) होता है, इसलिए दोनों में से किसी भी एक जीन के अभाव में सफेद रंग ($7/16$) ही मिलता है। जबकि संपूरक पथ (B) में प्रथम जीन ($C$) का उत्पाद स्वयं रंगीन (काला — $3/16$) होता है जिसे द्वितीय जीन ($A$) अगोटी ($9/16$) में बदल देता है।

SECTION 08

मास्टर तुलनात्मक सारणियाँ (Master Comparison Tables)

सारणी 7.1: सभी अयुग्मविकल्पी (Epistatic) जीन अंतःक्रियाओं की मास्टर सारांश सारणी (परीक्षा हेतु अत्यंत महत्त्वपूर्ण)

क्र.	जीन अंतःक्रिया का प्रकार (Type of Epistasis)	$\text{F}_2$ लक्षणप्ररूपी अनुपात	$9:3:3:1$ वर्गों का समूहन ($A\_B\_ : A\_bb : aaB\_ : aabb$)	द्विसंकर टेस्टक्रॉस अनुपात	मानक पादप एवं जंतु उदाहरण (Examples)
1.	सहयोगी अंतःक्रिया (Complementary without ratio change)	$9 : 3 : 3 : 1$	$9 \text{ (Walnut)} : 3 \text{ (Rose)} : 3 \text{ (Pea)} : 1 \text{ (Single)}$	$1 : 1 : 1 : 1$	मुर्गियों में कलगी का आकार (Comb shape in Poultry — Bateson & Punnett)
2.	पूरक जीन क्रिया / द्वैध अप्रभावी प्रबलता (Complementary Gene Action)	$9 : 7$	$9 : (3 + 3 + 1)$	$1 : 3$	मीठी मटर (Lathyrus odoratus) में पुष्प रंग (बैंगनी : सफेद); मक्का में एल्यूरोन रंग
3.	संपूरक जीन क्रिया / अप्रभावी प्रबलता (Supplementary / Recessive Epistasis)	$9 : 3 : 4$	$9 : 3 : (3 + 1)$	$1 : 1 : 2$	चूहों में फर का रंग (अगोटी : काला : एल्बिनो); प्याज के कंद का रंग (लाल : पीला : सफेद)
4.	प्रभावी प्रबलता / मास्किंग जीन क्रिया (Dominant Epistasis)	$12 : 3 : 1$	$(9 + 3) : 3 : 1$	$2 : 1 : 1$	चप्पन कद्दू (Cucurbita pepo) में फल का रंग (सफेद : पीला : हरा)
5.	द्विगुणित प्रभावी जीन क्रिया (Duplicate Dominant Epistasis)	$15 : 1$	$(9 + 3 + 3) : 1$	$3 : 1$	शेफर्ड पर्स (Capsella bursa-pastoris) में फली का आकार (त्रिकोणीय : अंडाकार)
6.	निरोधी जीन क्रिया / प्रभावी-अप्रभावी प्रबलता (Inhibitory Gene Action)	$13 : 3$	$(9 + 3 + 1) : 3$ [केवल $iiC\_$ अलग]	$3 : 1$	लेगहॉर्न $\times$ प्लायमाउथ रॉक मुर्गियों में पंख रंग (सफेद : रंगीन); धान में पत्ती रंग (हरा : बैंगनी)
7.	संचयी प्रभाव वाले द्विगुणित जीन (Duplicate Genes with Cumulative Effect)	$9 : 6 : 1$	$9 : (3 + 3) : 1$	$1 : 2 : 1$	चप्पन कद्दू (Cucurbita pepo) में फल का आकार (तश्तरीनुमा/डिस्क : गोलाकार : लंबा)

सारणी 7.2: प्रभाविता (Dominance) बनाम प्रबलता (Epistasis) में अंतर

तुलना का आधार	प्रभाविता (Dominance)	प्रबलता (Epistasis)
1. जीनों की प्रकृति (Loci)	यह एक अंतः-जीनी / युग्मविकल्पी अंतःक्रिया (Intragenic / Allelic interaction) है जो एक ही विस्थल (Same locus) के दो एलील्स (जैसे $T$ व $t$) के बीच होती है।	यह एक अंतर-जीनी / अयुग्मविकल्पी अंतःक्रिया (Intergenic / Non-allelic interaction) है जो दो भिन्न विस्थलों (Different loci) के जीनों (जैसे $A$ व $B$) के बीच होती है।
2. दमन की दिशा	इसमें सदैव प्रभावी एलील ($T$) अपने ही अप्रभावी एलील ($t$) की अभिव्यक्ति को दबाता है।	इसमें एक प्रबल जीन (चाहे प्रभावी रूप में हो जैसे $W$, या अप्रभावी रूप में जैसे $cc$) दूसरे अबल जीन के प्रभावी व अप्रभावी दोनों रूपों को दबा देता है।
3. प्रभावित मेंडेलियन अनुपात	यह मेंडल के एकसंकर $\text{F}_2$ अनुपात ($3:1$) से संबंधित है (अपूर्ण/सह-प्रभाविता में $1:2:1$)।	यह मेंडल के द्विसंकर $\text{F}_2$ अनुपात ($9:3:3:1$) को रूपांतरित कर $9:7, 9:3:4, 12:3:1, 15:1$ आदि बनाता है।

SECTION 09

व्यावहारिक कृषि अनुप्रयोग एवं हल किए गए संख्यात्मक प्रश्न

1. भारतीय कृषि एवं फसल प्रजनन में प्रभाविता और प्रबलता के अनुप्रयोग

संकर बीज उत्पादन में आनुवंशिक शुद्धता परीक्षण (Grow-Out Test using Dominant Pigmentation Marker): धान, मक्का, ज्वार और कपास के संकर बीज उत्पादन में नर जनक (Pollinator / R-line) में प्रायः एंथोसायनिन वर्णक या निरोधी जीन चिह्नक का उपयोग किया जाता है ताकि खेत में स्व-परागित मादा पौधों (Off-types) को अंकुर अवस्था में ही पहचान कर उखाड़ा (Roguing) जा सके।
ज्वार (Sorghum bicolor) में चारे की विषाक्तता (HCN / Dhurrin) और पूरक जीन क्रिया: राजस्थान और उत्तर भारत में चारे वाली ज्वार की दो कम-HCN किस्मों के संकरण से कभी-कभी $\text{F}_1$ संकर में पूरक जीन अंतःक्रिया ($9:7$) के कारण उच्च सायनाइड (Dhurrin) बन सकता है। इसलिए चारा प्रजनकों को जनक चयन में पूरक जीनों का विशेष ध्यान रखना पड़ता है।
बहुगुणित फसलों में द्विगुणित जीन क्रिया ($15:1$ या $63:1$): रोटी गेहूँ ($2n=6x=42$, तीन जीनोम $A, B, D$) और भारतीय सरसों ($2n=4x=36$, दो जीनोम $A, B$) में कई लक्षण द्विगुणित या त्रिगुणित प्रभावी जीनों ($15:1$ या $63:1$) द्वारा नियंत्रित होते हैं, जिससे उत्परिवर्तन प्रजनन में अप्रभावी लक्षण प्राप्त करना द्विगुणित फसलों की तुलना में कठिन होता है।

2. हल किए गए संख्यात्मक प्रश्न (Solved Numerical Problems)

उदाहरण 1 (पूरक जीन $9:7$ एवं प्रभावी प्रबलता $12:3:1$ पर आधारित गणना):

प्रश्न: चप्पन कद्दू (Cucurbita pepo) में सफेद फल का जीन ($W$) पीले फल के जीन ($Y$) पर प्रबल (Dominant epistatic — $12:3:1$) है, और द्विसमयुग्मजी अप्रभावी ($wwyy$) हरे फल देता है। यदि एक द्विसंकर सफेद फल वाले पौधे ($WwYy$) में स्व-परागण कराने पर कुल $640$ फल प्राप्त होते हैं, तो उनमें सफेद, पीले और हरे फलों की अपेक्षित संख्या ज्ञात कीजिए।

हल (Step-by-step Solution):
प्रभावी प्रबलता में $\text{F}_2$ अनुपात $= 12 \text{ (सफेद)} : 3 \text{ (पीला)} : 1 \text{ (हरा)}$ (कुल अनुपात योग $= 16$) तथा कुल फल $N = 640$।
• (i) सफेद फलों की संख्या ($W\_Y\_ + W\_yy$): $= \frac{12}{16} \times 640 = 12 \times 40 =$ $480$ सफेद फल।
• (ii) पीले फलों की संख्या ($wwY\_$): $= \frac{3}{16} \times 640 = 3 \times 40 =$ $120$ पीले फल।
• (iii) हरे फलों की संख्या ($wwyy$): $= \frac{1}{16} \times 640 = 1 \times 40 =$ $40$ हरे फल।

उदाहरण 2 (घातक जीन $2:1$ एवं अपूर्ण प्रभाविता $1:2:1$ का संयुक्त प्रश्न):

प्रश्न: चूहों में पीला फर रंग ($Y$) समयुग्मजी अवस्था ($YY$) में भ्रूणीय घातक है, जबकि पूँछ की लंबाई का एक अन्य स्वतंत्र जीन अपूर्ण प्रभाविता दर्शाता है ($TT =$ लंबी पूँछ, $Tt =$ मध्यम पूँछ, $tt =$ बिना पूँछ)। यदि दो पीले एवं मध्यम पूँछ वाले चूहों ($YyTt \times YyTt$) का संगम कराया जाए, तो जीवित जन्म लेने वाली संतानों में लक्षणप्ररूपी अनुपात क्या होगा?

हल (Step-by-step Solution):
• प्रथम जीन ($Yy \times Yy$): चूँकि $YY$ भ्रूण मर जाते हैं, अतः जीवित संतानों में अनुपात $= \mathbf{2 \text{ पीले } (Yy) : 1 \text{ अगोटी } (yy)}$ (योग $= 3$)।
• द्वितीय जीन ($Tt \times Tt$): अपूर्ण प्रभाविता के कारण अनुपात $= \mathbf{1 \text{ लंबी } (TT) : 2 \text{ मध्यम } (Tt) : 1 \text{ बिना पूँछ } (tt)}$ (योग $= 4$)।
• शाखित रेखा गुणन नियम से संयुक्त जीवित अनुपात $= (2 : 1) \times (1 : 2 : 1)$:
• पीले व लंबी पूँछ $= 2 \times 1 = \mathbf{2}$ | पीले व मध्यम पूँछ $= 2 \times 2 = \mathbf{4}$ | पीले व बिना पूँछ $= 2 \times 1 = \mathbf{2}$
• अगोटी व लंबी पूँछ $= 1 \times 1 = \mathbf{1}$ | अगोटी व मध्यम पूँछ $= 1 \times 2 = \mathbf{2}$ | अगोटी व बिना पूँछ $= 1 \times 1 = \mathbf{1}$
• अतः जीवित संतानों का अनुपात $= \mathbf{2 : 4 : 2 : 1 : 2 : 1}$ (कुल $12$ जीवित भाग; $4$ भाग मृत)।

SECTION 10

महत्त्वपूर्ण परिभाषाएँ एवं सूत्र (Important Definitions & Formulas)

📘 व्याख्यान 07 की प्रमुख वैज्ञानिक परिभाषाएँ:

1. अपूर्ण प्रभाविता (Incomplete Dominance): जब विषमयुग्मजी ($\text{F}_1$) संकर का लक्षणप्ररूप दोनों समयुग्मजी जनकों के मध्यवर्ती होता है और $\text{F}_2$ अनुपात $1:2:1$ प्राप्त होता है।

2. सह-प्रभाविता (Co-dominance): जब विषमयुग्मजी ($\text{F}_1$) में दोनों युग्मविकल्पी बिना किसी मिश्रण के एक साथ अपनी स्वतंत्र और पूर्ण अभिव्यक्ति दर्शाते हैं।

3. प्रबलता (Epistasis): एक विस्थल के जीन (प्रबल जीन / Epistatic gene) द्वारा दूसरे भिन्न विस्थल के जीन (अबल जीन / Hypostatic gene) की अभिव्यक्ति को छुपाने या रोकने की घटना।

4. निरोधी जीन (Inhibitory Gene): वह जीन जिसका स्वयं का कोई प्रत्यक्ष लक्षणप्ररूप नहीं होता, किंतु प्रभावी अवस्था ($I\_$) में वह दूसरे रंग उत्पादक जीन ($C\_$) की अभिव्यक्ति को रोक देता है ($13:3$ अनुपात)।

प्रभाविता की कोटि का सूत्र (Degree of Dominance — Quantitative Genetics):
यदि समयुग्मजी जनकों का मान $-a$ ($aa$) और $+a$ ($AA$) हो, मध्य-जनक मान (Mid-parent) $= 0$ हो तथा विषमयुग्मजी ($Aa$) का विचलन $d$ हो, तो प्रभाविता अनुपात $= \frac{d}{a}$:
• $\frac{d}{a} = 0 \implies$ कोई प्रभाविता नहीं / पूर्ण योज्य (No dominance / Purely additive)
• $0 < \frac{d}{a} < 1 \implies$ आंशिक या अपूर्ण प्रभाविता (Partial / Incomplete dominance)
• $\frac{d}{a} = 1 \implies$ पूर्ण प्रभाविता (Complete dominance)
• $\frac{d}{a} > 1 \implies$ अति-प्रभाविता (Overdominance)

SECTION 11

त्वरित पुनरावलोकन बुलेट्स (One-Liner Quick Revision Points)

⚡ अपूर्ण प्रभाविता ($1:2:1$) की खोज: कार्ल कोरेंस (1900) ने गुलबाँस (Mirabilis jalapa) में की।
⚡ सह-प्रभाविता ($1:2:1$) के प्रमुख उदाहरण: मानव $AB$ एवं $MN$ रक्त समूह, मवेशियों में चितकबरा (Roan) रंग, तथा SSR आणविक चिह्नक।
⚡ चूहों में पीले फर रंग के लिए घातक जीन ($2:1$ अनुपात): ल्यूसियन क्यूएनो (Lucien Cuénot, 1905)।
⚡ ‘Epistasis’ शब्द किसने दिया? विलियम बेटसन (1909) ने।
⚡ पूरक जीन क्रिया (Complementary — $9:7$): मीठी मटर (Lathyrus odoratus) में पुष्प रंग (Bateson & Punnett, 1906)।
⚡ संपूरक / अप्रभावी प्रबलता (Supplementary / Recessive Epistasis — $9:3:4$): चूहों में फर का रंग (अगोटी : काला : एल्बिनो)।
⚡ प्रभावी प्रबलता / मास्किंग जीन (Dominant Epistasis — $12:3:1$): चप्पन कद्दू (Cucurbita pepo) में फल का रंग (सफेद : पीला : हरा)।
⚡ द्विगुणित प्रभावी जीन (Duplicate Dominant — $15:1$): Capsella bursa-pastoris में फली का आकार (Shull, 1914)।
⚡ निरोधी जीन क्रिया (Inhibitory Gene — $13:3$): व्हाइट लेगहॉर्न मुर्गी के पंखों का रंग तथा धान में बैंगनी पत्ती रंग।
⚡ संचयी प्रभाव वाले द्विगुणित जीन (Polymeric — $9:6:1$): कद्दू में फल का आकार (डिस्क : गोलाकार : लंबा)।

SECTION 12 (A)

बहुविकल्पीय प्रश्न (Multiple Choice Questions — 20 MCQs with Explanations)

प्रत्येक प्रश्न का सही उत्तर और उसकी वैज्ञानिक व्याख्या देखने के लिए “उत्तर एवं व्याख्या देखें” पर क्लिक करें:

प्रश्न 1. गुलबाँस (Mirabilis jalapa) में लाल और सफेद पुष्प वाले पौधों के संकरण से $\text{F}_1$ में गुलाबी पुष्प बनते हैं और $\text{F}_2$ में लक्षणप्ररूपी व जीनप्ररूपी दोनों अनुपात $1:2:1$ प्राप्त होते हैं। यह किसका उदाहरण है और इसकी खोज किसने की थी?

(A) सह-प्रभाविता; विलियम बेटसन
(B) अपूर्ण प्रभाविता (Incomplete dominance); कार्ल कोरेंस (1900)
(C) पूरक जीन क्रिया; पनेट
(D) अति-प्रभाविता; हल