Chromosomal Theory of Inheritance, Cell Cycle, Mitosis & Meiosis | GPB 211 Lecture 05 Notes (Hindi & English)

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Lecture 05 / 27 Subject Code: GPB 211 Subject: Principles of Genetics B.Sc. (Hons.) Agriculture — Semester 3 Credits: 3 (2+1)

व्याख्यान 05: वंशागति का गुणसूत्रीय सिद्धांत, कोशिका चक्र एवं कोशिका विभाजन – समसूत्री एवं अर्धसूत्री विभाजन

Lecture 05: Chromosomal Theory of Inheritance, Cell Cycle and Cell Division – Mitosis and Meiosis

SECTION 02

अध्ययन के उद्देश्य (Learning Objectives)

इस व्याख्यान के गहन अध्ययन के पश्चात् विद्यार्थी निम्नलिखित आनुवंशिक एवं कोशिकीय सिद्धांतों को समझने और हल करने में सक्षम होंगे:

1. वंशागति का गुणसूत्रीय सिद्धांत: सटन एवं बोवेरी (Sutton & Boveri, 1902–1903) के गुणसूत्रीय सिद्धांत की मुख्य अवधारणाएँ तथा मेंडेलियन कारकों (जीनों) और गुणसूत्रों के व्यवहार की समानांतरता का विश्लेषण करना।

2. कोशिका चक्र एवं नियंत्रण बिंदु: हॉवर्ड एवं पेलक (1953) द्वारा प्रतिपादित कोशिका चक्र की प्रावस्थाओं ($G_1, S, G_2, M$ एवं $G_0$), DNA मात्रा ($2C \rightarrow 4C$) और साइक्लिन-CDK चेकपॉइंट्स को समझना।

3. समसूत्री विभाजन (Mitosis): केंद्रक विभाजन (Prophase, Metaphase, Anaphase, Telophase) और कोशिकाद्रव्य विभाजन (पादप कोशिका पट्टिका बनाम जंतु विदलन खाँच) तथा समसूत्री विष (Colchicine) की कार्यविधि जानना।

4. अर्धसूत्री विभाजन एवं पूर्वावस्था-I की 5 उप-अवस्थाएँ: लेप्टोटीन, जाइगोटीन (Synaptonemal complex), पैकीटीन (Crossing over), डिप्लोटीन (Chiasmata) और डाइकायनेसिस (Terminalization) की सूक्ष्म प्रक्रिया समझना।

5. आनुवंशिक पुनर्योजन एवं मेंडलवाद का आधार: अर्धसूत्री विभाजन किस प्रकार पृथक्करण के नियम (Anaphase-I) और स्वतंत्र अपव्यूहन के नियम (Metaphase-I) का भौतिक आधार बनता है, यह स्पष्ट करना।

6. कृषि एवं संख्यात्मक गणनाएँ: आवृतबीजी पादपों में परागकण (Microsporogenesis) और बीज बनने के लिए आवश्यक समसूत्री व अर्धसूत्री विभाजनों की सटीक संख्यात्मक गणना करना।

SECTION 03

प्रस्तावना: कोशिकीय सातत्य और आनुवंशिक संचरण का संबंध

प्रसिद्ध जर्मन वैज्ञानिक रुडोल्फ विरको (Rudolf Virchow, 1855) ने कोशिका सिद्धांत में एक अमर सूत्र जोड़ा था—“Omnis cellula e cellula” अर्थात् “प्रत्येक नई कोशिका की उत्पत्ति पूर्व-स्थित कोशिका के विभाजन से ही होती है।” जब ग्रेगर जोहान मेंडल ने 1865 में अपने वंशागति के नियम दिए, तब तक वैज्ञानिक जगत को यह ज्ञात नहीं था कि मेंडल के अमूर्त ‘कारक’ (Factors / Genes) कोशिका में कहाँ रहते हैं और युग्मकों में कैसे जाते हैं। 19वीं शताब्दी के अंतिम दशकों में सूक्ष्मदर्शी तकनीकों के विकास से जब समसूत्री विभाजन (Mitosis — Flemming, 1879–1882) और अर्धसूत्री विभाजन (Meiosis — Hertwig, Van Beneden, Strasburger, Farmer & Moore) में गुणसूत्रों की गतिशीलता को देखा गया, तब सन् 1902 में कोशिका विज्ञान (Cytology) और मेंडलवाद (Mendelism) का ऐतिहासिक मिलन हुआ, जिसने वंशागति के गुणसूत्रीय सिद्धांत (Chromosomal Theory of Inheritance) को जन्म दिया।

SECTION 04 (PART A)

1. वंशागति का गुणसूत्रीय सिद्धांत (Chromosomal Theory of Inheritance)

1.1 प्रतिपादक, प्रायोगिक जीव एवं ऐतिहासिक पृष्ठभूमि

प्रतिपादक वैज्ञानिक (1902–1903): सन् 1900 में मेंडल के नियमों की पुनरखोज के तुरंत बाद, अमेरिकी वैज्ञानिक वाल्टर एस. सटन (Walter S. Sutton, 1902) और जर्मन जीववैज्ञानिक थियोडोर बोवेरी (Theodor Boveri, 1902) ने स्वतंत्र रूप से कार्य करते हुए ‘वंशागति का गुणसूत्रीय सिद्धांत’ (Sutton-Boveri Chromosomal Theory of Inheritance) प्रतिपादित किया।
प्रायोगिक जीव (Experimental Organisms):
- वाल्टर सटन (1902): इन्होंने टिड्डे (Lubber Grasshopper — Brachystola magna) के वृषण में शुक्राणुजनन (अर्धसूत्री विभाजन) के दौरान समजात गुणसूत्रों के युग्मन और पृथक्करण का अध्ययन किया।
- थियोडोर बोवेरी (1902): इन्होंने समुद्री अर्चिन (Sea Urchin — Paracentrotus lividus) और गोलकृमि (Ascaris megalocephala) के निषेचन एवं भ्रूण विकास का अध्ययन करके सिद्ध किया कि सामान्य भ्रूण विकास के लिए सभी गुणसूत्रों का एक पूर्ण समुच्चय आवश्यक है क्योंकि प्रत्येक गुणसूत्र में भिन्न आनुवंशिक गुण होते हैं।
प्रयोगात्मक पुष्टि (Experimental Proof): गुणसूत्रीय सिद्धांत की प्रयोगात्मक पुष्टि टी.एच. मॉर्गन (T.H. Morgan, 1910) ने Drosophila में सफेद आँख की $X$-सहलग्न वंशागति से की, तथा केल्विन बी. ब्रिजेस (C.B. Bridges, 1916) ने Drosophila में $X$-गुणसूत्रों के अवियोजन (Non-disjunction) के अध्ययन द्वारा इसका अकाट्य प्रत्यक्ष प्रमाण (Direct definitive proof) प्रस्तुत किया।

1.2 वंशागति के गुणसूत्रीय सिद्धांत के मुख्य अभिगृहीत (Main Postulates)

जनक और संतति पीढ़ी के मध्य सेतु का कार्य करने वाले शुक्राणु (परागकण) और अंडाणु में यद्यपि कोशिकाद्रव्य की मात्रा बहुत भिन्न होती है, किंतु दोनों में केंद्रकीय गुणसूत्रों की संख्या ($n$) बिल्कुल समान होती है; अतः वंशागति के कारक केंद्रक के गुणसूत्रों पर स्थित होते हैं।
मेंडेलियन कारकों (जीनों) की भाँति कायिक कोशिकाओं में गुणसूत्र भी जोड़े (Homologous pairs — $2n$) में पाए जाते हैं, जिनमें से एक गुणसूत्र माता से और दूसरा पिता से प्राप्त होता है।
प्रत्येक गुणसूत्र कोशिका विभाजन के दौरान अपनी व्यक्तिगत सत्ता (Individuality and morphological continuity) बनाए रखता है।
अर्धसूत्री विभाजन (युग्मक जनन) के समय समजात गुणसूत्र एक-दूसरे से पृथक होकर अलग-अलग युग्मकों में चले जाते हैं, जिससे प्रत्येक युग्मक को प्रत्येक जोड़े में से केवल एक ही गुणसूत्र ($n$) प्राप्त होता है (मेंडल के पृथक्करण नियम का आधार)।
एक समजात गुणसूत्र जोड़े का पृथक्करण दूसरे असमजात गुणसूत्र जोड़े के पृथक्करण से पूर्णतः स्वतंत्र होता है (मेंडल के स्वतंत्र अपव्यूहन नियम का आधार)।
निषेचन (Fertilization) के समय नर और मादा युग्मकों के संलयन से युग्मनज (Zygote) में द्विगुणित गुणसूत्र संख्या ($n + n = 2n$) पुनः स्थापित हो जाती है।

1.3 गुणसूत्रों और मेंडेलियन कारकों (जीनों) के व्यवहार में समानांतरता (Parallelism)

क्रमांक	मेंडेलियन कारकों / जीनों (Genes) का व्यवहार	गुणसूत्रों (Chromosomes) का व्यवहार
1.	द्विगुणित कोशिकाओं में जीन जोड़े में (Allelic pairs, जैसे $T$ और $t$) पाए जाते हैं।	द्विगुणित कोशिकाओं में गुणसूत्र भी समजात जोड़े (Homologous pairs, $2n$) में पाए जाते हैं।
2.	युग्मक निर्माण के समय दोनों युग्मविकल्पी पृथक हो जाते हैं और युग्मक में केवल एक ही एलील जाता है।	अर्धसूत्री विभाजन (Anaphase-I) में समजात गुणसूत्र पृथक हो जाते हैं और युग्मक में केवल एक गुणसूत्र ($n$) जाता है।
3.	जीन पीढ़ी-दर-पीढ़ी अपनी शुद्धता और अखंडता बनाए रखते हैं (कोई मिश्रण नहीं)।	गुणसूत्र कोशिका चक्र के दौरान अपनी संरचनात्मक अखंडता और अस्तित्व बनाए रखते हैं।
4.	अलग-अलग लक्षणों के जीन युग्मकों में स्वतंत्र रूप से अपव्यूहित होते हैं।	असमजात गुणसूत्र जोड़े मध्यावस्था-I पर स्वतंत्र रूप से अभिविन्यासित और पृथक होते हैं।

SECTION 04 (PART B)

2. कोशिका चक्र (Cell Cycle): प्रावस्थाएँ एवं आणविक नियंत्रण बिंदु

📌 कोशिका चक्र की परिभाषा एवं खोज (Definition & Discovery of Cell Cycle):

कोशिका चक्र (Cell Cycle): किसी कोशिका के निर्माण से लेकर उसके स्वयं विभाजित होकर दो संतति कोशिकाओं में बँटने तक की क्रमिक घटनाओं (जिसमें DNA का द्विगुणन, कोशिका द्रव्य एवं कोशिकांगों की वृद्धि तथा केंद्रक व कोशिकाद्रव्य का विभाजन सम्मिलित है) के संपूर्ण चक्र को कोशिका चक्र कहते हैं।
• खोजकर्ता: वर्ष 1953 में अल्मा हॉवर्ड और स्टीफन पेलक (Alma Howard & Stephen R. Pelc) ने बाकला (Broad bean — Vicia faba) की मूलग्र (Root tip) कोशिकाओं में रेडियोधर्मी फॉस्फोरस ($^{32}\text{P}$) ऑटोरेडियोग्राफी का उपयोग करके कोशिका चक्र की विभिन्न प्रावस्थाओं ($G_1, S, G_2$ एवं $M$) की खोज की।

2.1 कोशिका चक्र की मुख्य प्रावस्थाएँ (Phases of Eukaryotic Cell Cycle)

एक सामान्य विभाजनशील सुकेंद्रकी कोशिका चक्र (उदाहरणार्थ संवर्धित मानव कोशिका में कुल अवधि $\approx 24\text{ घंटे}$ तथा पादप मूलग्र कोशिका में $\approx 16\text{–}20\text{ घंटे}$) को दो मुख्य अवस्थाओं में बाँटा जाता है: (A) अंतरावस्था (Interphase — कुल समय का $\sim 90\text{–}95\%$) तथा (B) विभाजन प्रावस्था ($M\text{-phase}$ — कुल समय का $\sim 5\text{–}10\%$)।

1. प्रथम अंतराल या पश्च-समसूत्री प्रावस्था ($G_1\text{-Phase}$ / Gap-1)

• अवधि: यह कोशिका चक्र की सबसे लंबी और सर्वाधिक परिवर्तनशील प्रावस्था है ($\sim 10\text{–}11\text{ घंटे}$ या $40\text{–}50\%$ समय)।
• प्रमुख घटनाएँ: कोशिका उपापचयी रूप से अत्यंत सक्रिय होती है तथा आकार में वृद्धि करती है। इसमें तीनों प्रकार के आरएनए ($r\text{RNA}, m\text{RNA}, t\text{RNA}$), राइबोसोम, एंजाइम, ऊर्जा (ATP) तथा DNA प्रतिकृतिकरण के लिए आवश्यक न्यूक्लियोटाइड्स व एंजाइमों का संश्लेषण होता है (किंतु DNA का संश्लेषण नहीं होता)।
• गुणसूत्र एवं DNA मात्रा: गुणसूत्र संख्या $= 2n$ तथा DNA की मात्रा $= 2C$ रहती है।

2. संश्लेषण प्रावस्था ($S\text{-Phase}$ / Synthesis Phase)

• अवधि: कुल समय का लगभग $30\text{–}35\%$ ($\sim 7\text{–}8\text{ घंटे}$)।
• प्रमुख घटनाएँ: इस प्रावस्था में केंद्रक में डीएनए का अर्ध-संरक्षी प्रतिकृतिकरण (DNA Replication) तथा नए न्यूक्लियोसोम बनाने के लिए हिस्टोन प्रोटीनों (Histone proteins) का संश्लेषण होता है। जंतु कोशिकाओं के कोशिकाद्रव्य में तारककेंद्र (Centriole) का द्विगुणन भी इसी प्रावस्था में होता है।
• गुणसूत्र एवं DNA मात्रा: ध्यान दें—$S$-प्रावस्था के बाद DNA की मात्रा दोगुनी होकर $2C$ से $4C$ हो जाती है (क्योंकि प्रत्येक गुणसूत्र में 1 के बजाय 2 सिस्टर क्रोमैटिड बन जाते हैं), किंतु सेंट्रोमियर की संख्या न बढ़ने के कारण गुणसूत्रों की संख्या $2n$ ही रहती है।

3. द्वितीय अंतराल या पूर्व-समसूत्री प्रावस्था ($G_2\text{-Phase}$ / Gap-2)

• अवधि: लगभग $3\text{–}4\text{ घंटे}$ ($10\text{–}15\%$ समय)।
• प्रमुख घटनाएँ: तर्कु तंतुओं (Spindle fibres) के निर्माण के लिए आवश्यक ट्यूबुलिन प्रोटीन (Tubulin protein) का संश्लेषण होता है तथा माइटोकॉन्ड्रिया, हरितलवक (Plastids) और गॉल्जीकाय जैसे कोशिकांगों का द्विगुणन होता है।
• गुणसूत्र एवं DNA मात्रा: गुणसूत्र संख्या $= 2n$ तथा DNA की मात्रा $= 4C$ रहती है।

4. शांत अवस्था ($G_0\text{-Phase}$ / Quiescent Stage) एवं $M$-प्रावस्था

• $G_0$ प्रावस्था: परिपक्व पादप मृदूतक/जाइलम कोशिकाएँ तथा जंतुओं की तंत्रिका व हृदय पेशी कोशिकाएँ जो आगे विभाजित नहीं होतीं, $G_1$ प्रावस्था से बाहर निकलकर एक निष्क्रिय किंतु उपापचयी रूप से जीवित शांत अवस्था में प्रवेश कर जाती हैं जिसे $G_0\text{-phase}$ कहते हैं।
• $M$-प्रावस्था (Mitotic / Division Phase, $\sim 1\text{ घंटा}$): इसमें वास्तविक केंद्रक विभाजन (Karyokinesis) और कोशिकाद्रव्य विभाजन (Cytokinesis) होता है, जिससे पुत्री कोशिकाओं में DNA मात्रा पुनः $4C$ से घटकर $2C$ हो जाती है।

2.2 कोशिका चक्र के नियंत्रण बिंदु (Cell Cycle Checkpoints & CDK-Cyclins)

कोशिका चक्र का नियमन दो प्रोटीनों—साइक्लिन (Cyclins) और साइक्लिन-आश्रित काइनेज एंजाइमों (Cyclin-Dependent Kinases — CDKs)—द्वारा होता है, जिसकी खोज के लिए लीलैंड हार्टवेल (Leland Hartwell), टिम हंट (Tim Hunt) और पॉल नर्स (Paul Nurse) को वर्ष 2001 में नोबेल पुरस्कार दिया गया। कोशिका चक्र में तीन मुख्य जाँच बिंदु (Checkpoints) होते हैं:

$G_1 / S$ चेकपॉइंट (Restriction Point / Start Checkpoint — प्रमुख नियंत्रण बिंदु): यह जाँचता है कि कोशिका का आकार पर्याप्त है या नहीं और DNA में कोई क्षति तो नहीं है (यहाँ ट्यूमर दमनकारी प्रोटीन $p53$ — ‘जीनोम का रक्षक’ / Guardian of the Genome तथा $Rb$ प्रोटीन कार्य करते हैं)।
$G_2 / M$ चेकपॉइंट: यह सुनिश्चित करता है कि $S$-प्रावस्था में संपूर्ण DNA का प्रतिकृतिकरण बिना किसी त्रुटि के पूर्ण हो चुका है। यहाँ MPF (Maturation / Mitosis Promoting Factor = Cyclin B + CDK1/cdc2) कोशिका को विभाजन में प्रवेश कराता है।
मध्यावस्था से पश्चावस्था चेकपॉइंट (Metaphase-to-Anaphase / Spindle Assembly Checkpoint — SAC): यह जाँचता है कि सभी गुणसूत्रों के काइनेटोकोर तर्कु तंतुओं से सही ढंग से जुड़ चुके हैं या नहीं, जिसके बाद APC/C (Anaphase Promoting Complex) कोहेसिन प्रोटीन को तोड़कर पश्चावस्था प्रारंभ कराता है।

SECTION 04 (PART C)

3. समसूत्री विभाजन (Mitosis / Equational Division)

खोज एवं नामकरण: पादप कोशिकाओं में समसूत्री विभाजन को सर्वप्रथम एडवर्ड स्ट्रासबर्गर (Eduard Strasburger, 1875) ने तथा जंतु कोशिकाओं में वाल्थर फ्लेमिंग (Walther Flemming, 1879) ने देखा। फ्लेमिंग ने वर्ष 1882 में इसे ‘माइटोसिस’ (Mitosis; ग्रीक: Mitos = धागा/Thread) नाम दिया। चूँकि इस विभाजन से बनने वाली दोनों पुत्री कोशिकाओं में गुणसूत्रों की संख्या और आनुवंशिक संघटन मातृ कोशिका के बिल्कुल बराबर ($2n \rightarrow 2n$) रहता है, इसलिए इसे समविभाजन (Equational Division) या कायिक विभाजन (Somatic cell division) कहते हैं। पादपों में इसके अध्ययन के लिए प्याज की मूलग्र (Onion root tip — Allium cepa, $2n=16$) सर्वश्रेष्ठ सामग्री है।

3.1 केंद्रक विभाजन (Karyokinesis — 4 Stages)

पूर्वावस्था (Prophase — सबसे लंबी अवस्था): क्रोमैटिन जाल में निर्जलीकरण (Dehydration) और कुंडलन (पलेक्टोनेमिक कुंडलन) होने से गुणसूत्र छोटे व मोटे होने लगते हैं। प्रत्येक गुणसूत्र में दो सिस्टर क्रोमैटिड सेंट्रोमियर से जुड़े दिखते हैं। पूर्वावस्था के अंत (Late prophase) में केंद्रक झिल्ली (Nuclear envelope), केंद्रीयक (Nucleolus), गॉल्जीकाय और अंतर्द्रव्यी जालिका (ER) विलुप्त हो जाते हैं तथा तर्कु उपकरण (Spindle apparatus) का निर्माण प्रारंभ होता है। (नोट: उच्च पादपों में सेंट्रियोल/तारककाय नहीं होते, इसलिए उनमें तर्कु को अतारकीय / Anastral spindle कहते हैं, जबकि जंतुओं में तारक रश्मियों युक्त उभयतारकीय / Amphiastral spindle बनता है)।
मध्यावस्था (Metaphase): तर्कु तंतु गुणसूत्रों के काइनेटोकोर से जुड़कर उन्हें खींचते हैं (कांग्रेशन / Congression), जिससे सभी गुणसूत्र कोशिका के मध्य में विषुवतीय तल पर एक सीध में व्यवस्थित होकर ‘मध्यावस्था पट्टिका’ (Metaphase / Equatorial Plate) बनाते हैं। इस अवस्था में गुणसूत्र सर्वाधिक संघनित और स्पष्ट होते हैं।
पश्चावस्था (Anaphase — सबसे छोटी अवस्था, केवल 2–3 मिनट): एनाफेज प्रमोटिंग कॉम्प्लेक्स (APC) और सेपरेज एंजाइम की क्रिया से प्रत्येक गुणसूत्र का सेंट्रोमियर अनुदैर्ध्य रूप से विभाजित (Splitting of Centromere) हो जाता है। दोनों सिस्टर क्रोमैटिड अलग होकर अब ‘पुत्री गुणसूत्र’ कहलाते हैं और तर्कु तंतुओं के संकुचन से विपरीत ध्रुवों (Opposite poles) की ओर गमन करते हैं। इस समय सेंट्रोमियर आगे और भुजाएँ पीछे रहती हैं, जिससे गुणसूत्र V, L, J और I आकार के दिखते हैं (तथा दोनों अलग होते क्रोमैटिडों के बीच इंटरजोनल तंतु दिखाई देते हैं)।
अंत्यावस्था (Telophase — पूर्वावस्था के ठीक विपरीत / Reverse of Prophase): पुत्री गुणसूत्र दोनों ध्रुवों पर पहुँचकर अकुंडलित (Decondense) हो जाते हैं और पुनः क्रोमैटिन जाल बनाते हैं। दोनों ध्रुवों पर केंद्रक झिल्ली, केंद्रीयक (NOR द्वारा), ER और गॉल्जीकाय का पुनः निर्माण हो जाता है, जिससे एक कोशिका में दो संतति केंद्रक बन जाते हैं।

3.2 कोशिकाद्रव्य विभाजन (Cytokinesis: Plant vs Animal Cell)

🌱 पादप कोशिका में: कोशिका पट्टिका विधि (Cell Plate Method)
पादप कोशिकाओं में दृढ़ कोशिका भित्ति होने के कारण खाँच नहीं बन सकती। अंत्यावस्था के दौरान गॉल्जीकाय की पुटिकाएँ (Golgi vesicles) और अंतर्द्रव्यी जालिका के सूक्ष्मनलिका तंतु विषुवत रेखा पर एकत्र होकर ‘फ्रैग्मोप्लास्ट’ (Phragmoplast) बनाते हैं। इन पुटिकाओं के संलयन से कैल्शियम व मैग्नीशियम पेक्टेट की कोशिका पट्टिका (Cell plate = भविष्य की मध्य पटलिका / Middle lamella) बनती है, जो केंद्र से परिधि की ओर (Centrifugal — अपकेंद्री) बढ़ती है।

🐾 जंतु कोशिका में: विदलन खाँच विधि (Cleavage Furrow Method)
जंतु कोशिकाओं में कोशिका भित्ति का अभाव होता है। पश्चावस्था के अंत में कोशिका झिल्ली के नीचे एक्टिन और मायोसिन सूक्ष्मतंतुओं की एक संकुचनशील वलय (Contractile ring) बनती है, जो झिल्ली को बाहर से अंदर की ओर दबाकर एक खाँच (Furrow) बनाती है। यह खाँच परिधि से केंद्र की ओर (Centripetal — अभिकेंद्री) गहरी होती जाती है और कोशिका को दो भागों में बाँट देती है।

🧪 समसूत्री विष एवं कोल्चिसिन (Mitotic Poisons & Colchicine / C-Mitosis):
• कोल्चिसिन (Colchicine): यह Colchicum autumnale (लिलिएसी कुल) के कॉर्म और बीजों से प्राप्त होने वाला एल्केलॉइड है, जिसे ‘माइटोटिक पॉइजन’ (समसूत्री विष) कहते हैं। यह मध्यावस्था में ट्यूबुलिन प्रोटीन के बहुलकीकरण को रोककर तर्कु तंतुओं (Spindle fibres) को बनने नहीं देता, किंतु गुणसूत्रों के द्विगुणन और सेंट्रोमियर विभाजन को नहीं रोकता। परिणामस्वरूप पश्चावस्था नहीं होती और गुणसूत्रों की संख्या एक ही केंद्रक में दोगुनी ($2n \rightarrow 4n$) हो जाती है। इस प्रक्रिया को C-माइटोसिस (Colchicine-mitosis) कहते हैं और पादप प्रजनन में कृत्रिम बहुगुणिता (Polyploidy) तथा डबल्ड हैप्लॉइड (DH) बनाने में इसका व्यापक उपयोग होता है (खोज: Blakeslee & Avery, 1937)।
• अन्य समसूत्री अवरोधक: मस्टर्ड गैस, अजाइड व सायनाइड (प्रोफेज अवरोधक), तथा राइबोन्यूक्लिएज।

SECTION 04 (PART D)

4. अर्धसूत्री विभाजन (Meiosis / Reductional Division)

4.1 खोज, नामकरण एवं मूलभूत सिद्धांत

खोजकर्ता: अर्धसूत्री विभाजन को सर्वप्रथम ऑस्कर हर्टविग (Oscar Hertwig, 1876) ने समुद्री अर्चिन के अंडों में तथा एडवर्ड वान बेनेडेन (Edouard Van Beneden, 1883) ने गोलकृमि Ascaris के युग्मकों में देखा। वर्ष 1887 में अगस्त वीजमैन ने भविष्यवाणी की थी कि लैंगिक प्रजनन करने वाले जीवों में गुणसूत्र संख्या स्थिर रखने के लिए एक न्यूनकारी विभाजन होना आवश्यक है। पादपों में इसकी खोज स्ट्रासबर्गर (1888) ने की।
नामकरण: वर्ष 1905 में जे.बी. फार्मर और जे.ई. मूर (J.B. Farmer & J.E.S. Moore) ने सर्वप्रथम ‘मियोसिस’ (Meiosis; ग्रीक: Meioum = कम करना / To lessen or reduce) शब्द का प्रतिपादन किया।
मुख्य विशेषता एवं सर्वोत्तम अध्ययन सामग्री: यह विभाजन केवल द्विगुणित जनन मातृ कोशिकाओं (Meiocytes — पादपों के परागकोष की पराग मातृ कोशिकाओं / PMCs और बीजांड की गुरुबीजाणु मातृ कोशिकाओं / MMCs) में युग्मक निर्माण के समय होता है। इसमें DNA का प्रतिकृतिकरण केवल एक बार ($S$-phase में) होता है, किंतु केंद्रक व कोशिका का विभाजन लगातार दो बार (Meiosis-I एवं Meiosis-II) होता है, जिससे 1 द्विगुणित कोशिका ($2n$) से 4 अगुणित ($n$) एवं आनुवंशिक रूप से भिन्न संतति कोशिकाएँ बनती हैं। पादपों में अर्धसूत्री विभाजन के अध्ययन के लिए प्याज या मक्का की तरुण परागकोष कलिकाएँ (Young flower buds / anthers) सर्वोत्तम सामग्री हैं।

4.2 अर्धसूत्री विभाजन प्रथम (Meiosis-I: Heterotypic or Reductional Division)

अर्धसूत्री विभाजन-I वास्तविक न्यूनकारी विभाजन है जिसमें गुणसूत्रों की संख्या आधी ($2n \rightarrow n$) हो जाती है। इसकी पूर्वावस्था-I (Prophase-I) अत्यंत लंबी और जटिल होती है, जिसे गुणसूत्रों के व्यवहार के आधार पर 5 क्रमिक उप-अवस्थाओं (Five Substages) में बाँटा गया है:

1. तनुपट्ट या लेप्टोटीन (Leptotene / Leptema — Thin Thread Stage)

• केंद्रक का आयतन बढ़ता है और क्रोमैटिन जाल संघनित होकर पतले, लंबे धागेनुमा गुणसूत्रों के रूप में दिखाई देने लगता है।
• गुणसूत्रों पर मोतियों की माला के समान गहरे क्रोमोमियर्स (Chromomeres) स्पष्ट दिखाई देते हैं (यद्यपि $S$-प्रावस्था में DNA द्विगुणित हो चुका होता है, फिर भी दोनों सिस्टर क्रोमैटिड इतने कसकर जुड़े होते हैं कि प्रकाश सूक्ष्मदर्शी में एकल धागे जैसे ही दिखते हैं)।
• गुलदस्ता अवस्था (Bouquet Stage — Darlington): अनेक जंतुओं और कुछ पादपों में सभी गुणसूत्रों के दोनों टेलोमियर सिरे केंद्रक झिल्ली के एक ही ओर (सेंट्रोसोम की दिशा में) एकत्रित होकर मुड़ जाते हैं, जिससे वे फूलों के गुलदस्ते (Bouquet) के समान दिखाई देते हैं (पादपों में इसे कभी-कभी सिंजेसिस / Synezesis भी कहते हैं)।

2. युग्मपट्ट या जाइगोटीन (Zygotene / Zygema — Pairing Stage)

• इस उप-अवस्था की सबसे प्रमुख घटना माता और पिता से प्राप्त दोनों समजात गुणसूत्रों (Homologous chromosomes) का एक-दूसरे के पास आकर अपनी पूरी लंबाई में जोड़े बनाना है, जिसे ‘सूत्रयुग्मन’ (Synapsis / Syndesis — Montgomery, 1901) कहते हैं। यह युग्मन अत्यंत सटीक (जीन-दर-जीन व क्रोमोमियर-दर-क्रोमोमियर) होता है।
• द्विसंयोजक (Bivalent): युग्मित समजात गुणसूत्रों के एक जोड़े को द्विसंयोजक (Bivalent) कहते हैं। किसी कोशिका में द्विसंयोजकों की संख्या अगुणित संख्या ($n$) के बराबर होती है।
• सिनेप्टोनीमल कॉम्प्लेक्स (Synaptonemal Complex — Montrose J. Moses, 1956): दोनों समजात गुणसूत्रों के बीच लगभग $100\text{ nm}$ चौड़ी तीन समानांतर परतों वाली (दो पार्श्व तत्व + एक केंद्रीय तत्व) सीढ़ीनुमा प्रोटीन-आरएनए संरचना बनती है जिसे सिनेप्टोनीमल कॉम्प्लेक्स (SC) कहते हैं। यह समजात गुणसूत्रों को कसकर बाँधे रखती है और जीन विनिमय में सहायता करती है।

3. स्थूलपट्ट या पैकीटीन (Pachytene / Pachytema — Thick Thread & Crossing Over Stage)

• सूत्रयुग्मन पूर्ण होने के बाद गुणसूत्र और अधिक संघनित होकर मोटे व छोटे हो जाते हैं। अब प्रत्येक द्विसंयोजक (Bivalent) में चारों अर्धगुणसूत्र (Four chromatids) स्पष्ट दिखाई देने लगते हैं, इसलिए इसे चतुष्क (Tetrad — 2 समजात गुणसूत्र = 4 क्रोमैटिड) कहते हैं।
• जीन विनिमय (Crossing Over — सर्वाधिक महत्त्वपूर्ण घटना): पैकीटीन अवस्था में सिनेप्टोनीमल कॉम्प्लेक्स पर पुनर्योजन ग्रंथिकाएँ (Recombination nodules — एंजाइम एंडोन्यूक्लिएज और लाइगेज युक्त) बनती हैं। इनकी सहायता से समजात गुणसूत्रों के दो गैर-सिस्टर क्रोमैटिडों (Non-sister chromatids of homologous pair) के मध्य समरूप गुणसूत्र खंडों का टूटकर आदान-प्रदान और पुनर्योजन (Breakage and Reunion) होता है, जिसे जीन विनिमय (Crossing Over) कहते हैं। यही प्रक्रिया नई आनुवंशिक विविधता उत्पन्न करती है।

4. द्विपट्ट या डिप्लोटीन (Diplotene / Diplonema — Chiasmata Stage)

• इस अवस्था के प्रारंभ में सिनेप्टोनीमल कॉम्प्लेक्स का विघटन (Dissolution of Synaptonemal Complex) हो जाता है, जिससे दोनों समजात गुणसूत्र एक-दूसरे को प्रतिकर्षित कर अलग होने लगते हैं (Desynapsis)।
• कियाज्माटा (Chiasmata; एकवचन: Chiasma — Frans Alfons Janssens, 1909): समजात गुणसूत्र पूरी तरह अलग नहीं हो पाते क्योंकि जिन स्थानों पर पैकीटीन में जीन विनिमय (Crossing over) हुआ था, वहाँ दोनों गैर-सिस्टर क्रोमैटिड अंग्रेजी के ‘X’ अक्षर के आकार की क्रॉस-सदृश संरचनाओं द्वारा जुड़े रहते हैं, जिन्हें कियाज्माटा (Chiasmata) कहते हैं। कियाज्माटा जीन विनिमय का प्रत्यक्ष दृश्य प्रमाण (Cytological expression of crossing over) हैं।
• विशेष तथ्य: कशेरुकियों के प्राथमिक अंडकों में डिप्लोटीन अवस्था महीनों या वर्षों तक रुकी रहती है (मानव अंडकों में इसे डिक्टियोटीन / Dictyotene कहते हैं तथा उभयचरों में इसी अवस्था में लैंपब्रश गुणसूत्र बनते हैं)।

5. पारगतिक्रम या डाइकायनेसिस (Diakinesis — Terminalization Stage)

• गुणसूत्र पूर्णतः संघनित हो जाते हैं। इस अवस्था की सबसे प्रमुख विशेषता कियाज्माटा का उपांतीभवन (Terminalization of Chiasmata) है—अर्थात् समजात गुणसूत्रों के मध्य बढ़ते प्रतिकर्षण के कारण कियाज्माटा गुणसूत्र के सिरों (अंतखंडों / Telomeres) की ओर खिसकने लगते हैं।
• डाइकायनेसिस के अंत में केंद्रीयक (Nucleolus) और केंद्रक झिल्ली पूर्णतः लुप्त हो जाते हैं तथा तर्कु तंतुओं का निर्माण हो जाता है।

मध्यावस्था-I, पश्चावस्था-I एवं अंत्यावस्था-I (Metaphase-I, Anaphase-I & Telophase-I)

मध्यावस्था-I (Metaphase-I): समसूत्री मध्यावस्था के विपरीत, यहाँ एकल गुणसूत्रों के बजाय युग्मित द्विसंयोजक (Bivalents) विषुवतीय पट्टिका पर व्यवस्थित होते हैं। दोनों समजात गुणसूत्रों के सेंट्रोमियर विषुवत रेखा के दोनों ओर (Co-orientation) रहते हैं और प्रत्येक गुणसूत्र से केवल एक ही ध्रुव के तर्कु तंतु जुड़ते हैं। असमजात द्विसंयोजकों का अभिविन्यास पूर्णतः यादृच्छिक होता है (स्वतंत्र अपव्यूहन का आधार)।
पश्चावस्था-I (Anaphase-I — वास्तविक न्यूनकारी अवस्था): समसूत्री पश्चावस्था के विपरीत, पश्चावस्था-I में सेंट्रोमियर का विभाजन नहीं होता (No splitting of centromere)। इसके बजाय कोहेसिन के हटने से कियाज्मा खुल जाते हैं और दोनों समजात गुणसूत्र (प्रत्येक में 2 जुड़े हुए क्रोमैटिड अर्थात् द्विक / Dyad) एक-दूसरे से पृथक होकर विपरीत ध्रुवों पर चले जाते हैं (पृथक्करण के नियम का आधार)। इसी अवस्था में गुणसूत्र संख्या आधी ($2n \rightarrow n$) हो जाती है।
अंत्यावस्था-I एवं अंतरालावस्था (Telophase-I & Interkinesis): दोनों ध्रुवों पर अगुणित केंद्रक ($n$ गुणसूत्र, किंतु $2C$ DNA क्योंकि प्रत्येक गुणसूत्र में 2 क्रोमैटिड हैं) बनते हैं। इसके बाद कोशिकाद्रव्य विभाजन से दो कोशिकाएँ (Dyad of cells) बनती हैं। दोनों अर्धसूत्री विभाजनों के बीच की छोटी विश्राम अवस्था को अंतरालावस्था (Interkinesis) कहते हैं, जिसमें कभी भी DNA प्रतिकृतिकरण ($S$-phase) नहीं होता।

4.3 अर्धसूत्री विभाजन द्वितीय (Meiosis-II: Homotypic or Equational Division)

अर्धसूत्री विभाजन-II बिल्कुल समसूत्री विभाजन (Mitosis) के समान होता है:

पूर्वावस्था-II (Prophase-II): केंद्रक झिल्ली हटती है और गुणसूत्र पुनः संघनित होते हैं।
मध्यावस्था-II (Metaphase-II): अगुणित गुणसूत्र ($n$) विषुवतीय पट्टिका पर एक सीध में व्यवस्थित होते हैं और उनके दोनों काइनेटोकोर विपरीत ध्रुवों के तर्कु तंतुओं से जुड़ते हैं (Auto-orientation)।
पश्चावस्था-II (Anaphase-II): अब प्रत्येक गुणसूत्र के सेंट्रोमियर का अनुदैर्ध्य विभाजन होता है और दोनों सिस्टर क्रोमैटिड (जिनमें जीन विनिमय हो चुका था) अलग होकर विपरीत ध्रुवों पर चले जाते हैं।
अंत्यावस्था-II एवं कोशिकाद्रव्य विभाजन (Telophase-II & Cytokinesis): केंद्रक झिल्ली बनने और कोशिकाद्रव्य विभाजन के फलस्वरूप कुल 4 अगुणित संतति कोशिकाएँ (Haploid Tetrad — प्रत्येक में $n$ गुणसूत्र और $1C$ DNA मात्रा) प्राप्त होती हैं।

SECTION 05

वैज्ञानिक चित्र एवं आरेख (Scientific Diagrams & Educational Visuals)

चित्र 5.1: सुकेंद्रकी कोशिका चक्र (Cell Cycle: Howard & Pelc, 1953), डीएनए मात्रा ($2C \rightarrow 4C$) एवं नियंत्रण बिंदु

शैक्षणिक व्याख्या: हॉवर्ड एवं पेलक (1953) के कोशिका चक्र में सबसे महत्त्वपूर्ण परीक्षा बिंदु यह है कि $S$-प्रावस्था में DNA की मात्रा $2C$ से बढ़कर $4C$ हो जाती है, परंतु गुणसूत्रों की संख्या $2n$ ही रहती है।

चित्र 5.2: समसूत्री विभाजन ($2n \rightarrow 2n$) तथा अर्धसूत्री विभाजन ($2n \rightarrow n$) में गुणसूत्र व्यवहार की तुलना

शैक्षणिक व्याख्या: समसूत्री विभाजन (A) में समजात गुणसूत्र कभी जोड़े नहीं बनाते और पश्चावस्था में सेंट्रोमियर विभाजित होता है। इसके विपरीत, अर्धसूत्री विभाजन (B) के प्रथम विभाजन (Anaphase-I) में सेंट्रोमियर विभाजित हुए बिना समजात गुणसूत्र अलग होते हैं ($2n \rightarrow n$), और द्वितीय विभाजन (Anaphase-II) में सेंट्रोमियर का विभाजन होता है ($2C \rightarrow 1C$)।

SECTION 06

संपूर्ण व्याख्यान का विजुअल माइंड मैप (Visual Mind Map of Lecture 05)

चित्र 5.3: गुणसूत्रीय सिद्धांत, कोशिका चक्र, समसूत्री एवं अर्धसूत्री विभाजन का विजुअल माइंड मैप

माइंड मैप उपयोग निर्देश: इस माइंड मैप में व्याख्यान 05 के चारों स्तंभों—सटन-बोवेरी का गुणसूत्रीय सिद्धांत, कोशिका चक्र ($G_1, S, G_2, M$), समसूत्री विभाजन और अर्धसूत्री विभाजन (प्रोफेज-I की 5 उप-अवस्थाओं और संख्यात्मक सूत्रों सहित)—को एक साथ संकलित किया गया है।

SECTION 07

फ्लोचार्ट एवं इन्फोग्राफिक्स (Prophase-I Substages Flowchart)

चित्र 5.4: अर्धसूत्री विभाजन की पूर्वावस्था-I (Prophase-I) की पाँचों उप-अवस्थाओं एवं प्रमुख घटनाओं का अनुक्रमिक फ्लोचार्ट

स्मरण ट्रिक (Mnemonic): पूर्वावस्था-I की पाँचों उप-अवस्थाओं का क्रम याद रखने का प्रसिद्ध सूत्र है—“Lazy Zebra Paints Double Doors” (Leptotene $\rightarrow$ Zygotene $\rightarrow$ Pachytene $\rightarrow$ Diplotene $\rightarrow$ Diakinesis)।

SECTION 08

महत्त्वपूर्ण तुलनात्मक सारणियाँ (Comparison Tables)

सारणी 5.1: समसूत्री विभाजन (Mitosis) बनाम अर्धसूत्री विभाजन (Meiosis) — परीक्षा हेतु सर्वाधिक महत्त्वपूर्ण

तुलना का आधार (Parameter)	समसूत्री विभाजन (Mitosis — Equational Division)	अर्धसूत्री विभाजन (Meiosis — Reductional Division)
1. खोज एवं नामकरण	वाल्थर फ्लेमिंग (Walther Flemming, 1882) ने नाम दिया।	फार्मर एवं मूर (Farmer & Moore, 1905) ने नाम दिया।
2. प्राप्ति स्थान (Occurrence)	कायिक कोशिकाओं (Somatic cells — मूलग्र, प्ररोह शीर्ष) और जनन उपकला के गुणन में।	केवल द्विगुणित जनन मातृ कोशिकाओं (Meiocytes — पराग मातृ कोशिका PMC व MMC) में।
3. केंद्रक विभाजनों की संख्या	1 बार DNA प्रतिकृतिकरण के बाद केवल 1 केंद्रक विभाजन होता है।	1 बार DNA प्रतिकृतिकरण के बाद लगातार 2 केंद्रक विभाजन (Meiosis-I व II) होते हैं।
4. संतति कोशिकाओं की संख्या एवं गुणिता	1 मातृ कोशिका ($2n$) से 2 द्विगुणित ($2n$, $2C$) संतति कोशिकाएँ बनती हैं।	1 मातृ कोशिका ($2n$) से 4 अगुणित ($n$, $1C$) संतति कोशिकाएँ (युग्मक/बीजाणु) बनती हैं।
5. पूर्वावस्था (Prophase) की प्रकृति	अपेक्षाकृत छोटी और सरल होती है; कोई उप-अवस्था नहीं होती।	पूर्वावस्था-I अत्यंत लंबी व जटिल होती है और 5 उप-अवस्थाओं में बँटी होती है।
6. सूत्रयुग्मन (Synapsis) एवं सिनेप्टोनीमल कॉम्प्लेक्स	समजात गुणसूत्रों का युग्मन और सिनेप्टोनीमल कॉम्प्लेक्स का निर्माण नहीं होता।	जाइगोटीन अवस्था में समजात गुणसूत्रों का सूत्रयुग्मन (Bivalent) और SC का निर्माण होता है।
7. जीन विनिमय (Crossing Over) एवं कियाज्माटा	जीन विनिमय और कियाज्मा निर्माण अनुपस्थित होते हैं।	पैकीटीन में जीन विनिमय और डिप्लोटीन में कियाज्माटा निर्माण अनिवार्य रूप से होता है।
8. मध्यावस्था पट्टिका (Metaphase Plate)	एकल गुणसूत्र (Individual chromosomes) विषुवत रेखा पर एक पंक्ति में व्यवस्थित होते हैं।	मध्यावस्था-I में युग्मित समजात द्विसंयोजक (Bivalents) दोहरी पंक्ति में व्यवस्थित होते हैं।
9. पश्चावस्था में सेंट्रोमियर विभाजन	पश्चावस्था (Anaphase) में सेंट्रोमियर विभाजित होता है और सिस्टर क्रोमैटिड अलग होते हैं।	पश्चावस्था-I में सेंट्रोमियर विभाजित नहीं होता (समजात गुणसूत्र अलग होते हैं); सेंट्रोमियर पश्चावस्था-II में विभाजित होता है।
10. आनुवंशिक परिणाम एवं महत्त्व	संतति कोशिकाएँ मातृ कोशिका के 100% समरूप (Clones) होती हैं; वृद्धि व ऊतक मरम्मत में सहायक।	संतति कोशिकाएँ आनुवंशिक रूप से भिन्न (Recombinants) होती हैं; युग्मक निर्माण व विकास में सहायक।

SECTION 09

व्यावहारिक कृषि अनुप्रयोग एवं हल किए गए संख्यात्मक प्रश्न

1. पादप प्रजनन एवं कृषि विज्ञान में समसूत्री और अर्धसूत्री विभाजन का उपयोग

वानस्पतिक प्रवर्धन एवं ऊतक संवर्धन (Clonal Propagation & Tissue Culture via Mitosis): गन्ना, आलू, केला, खजूर (राजस्थान के पश्चिमी शुष्क क्षेत्रों में टिश्यू कल्चर खजूर) और फल वृक्षों में कलम, ग्राफ्टिंग या सूक्ष्म-प्रवर्धन (Micropropagation) द्वारा तैयार पौधे समसूत्री विभाजन (Mitosis) से बनते हैं, जिससे संकर ओज (Heterosis) और मातृ पौधे की उत्कृष्ट गुणवत्ता बिना किसी पृथक्करण के $100\%$ सुरक्षित रहती है।
अंतराजातीय संकरों की उर्वरता जाँच (Meiotic Indexing in Wide Crosses): जब पादप प्रजनक गेहूँ और राई का संकरण कराके Triticale बनाते हैं या सरसों की जंगली प्रजातियों से संकरण कराते हैं, तो वे तरुण परागकोषों में अर्धसूत्री विभाजन की मध्यावस्था-I में द्विसंयोजकों (Bivalents) और एकसंयोजकों (Univalents) की गिनती करके संकर की उर्वरता का आकलन करते हैं और कोल्चिसिन (C-mitosis) द्वारा गुणसूत्र दोगुने करके उर्वर उभयद्विगुणित (Amphidiploid) बनाते हैं।

2. बीज, परागकण एवं कोशिका विभाजन पर आधारित हल किए गए संख्यात्मक प्रश्न (Solved Numericals)

उदाहरण 1 (गेहूँ/मटर के बीज बनने हेतु आवश्यक अर्धसूत्री विभाजनों की गणना):

प्रश्न: गेहूँ (Triticum aestivum) के 200 पूर्ण विकसित दाने (Seeds / Grains) बनने के लिए कुल कितने अर्धसूत्री विभाजनों (Meiotic divisions) की आवश्यकता होगी?

हल (Step-by-step Solution):
आवृतबीजी पादपों (Angiosperms) में 1 बीज बनने के लिए 1 नर युग्मकोद्भिद (परागकण) और 1 मादा युग्मकोद्भिद (भ्रूणकोष / अंड कोशिका) के निषेचन की आवश्यकता होती है:
• (i) परागकणों के लिए अर्धसूत्री विभाजन: 1 पराग मातृ कोशिका (PMC) में 1 अर्धसूत्री विभाजन से 4 क्रियाशील परागकण बनते हैं। अतः 200 परागकण बनाने के लिए आवश्यक अर्धसूत्री विभाजन $= \frac{200}{4} =$ 50 अर्धसूत्री विभाजन।
• (ii) अंड कोशिकाओं (Ovules) के लिए अर्धसूत्री विभाजन: 1 गुरुबीजाणु मातृ कोशिका (MMC) में 1 अर्धसूत्री विभाजन से 4 गुरुबीजाणु बनते हैं, जिनमें से 3 नष्ट (Degenerate) हो जाते हैं और केवल 1 क्रियाशील अंड/भ्रूणकोष (Monosporic development) बनता है। अतः 200 अंड कोशिकाओं के लिए आवश्यक अर्धसूत्री विभाजन $=$ 200 अर्धसूत्री विभाजन।
• कुल अर्धसूत्री विभाजन $= X + \frac{X}{4} = \frac{5X}{4} = 200 + 50 =$ 250 अर्धसूत्री विभाजन।

उदाहरण 2 (DNA मात्रा एवं गुणसूत्र संख्या की गणना):

प्रश्न: उद्यान मटर (Pisum sativum) की एक मूलग्र कोशिका में $G_1$ प्रावस्था के दौरान गुणसूत्रों की संख्या $2n = 14$ तथा DNA की मात्रा $2C = 10\text{ pg}$ (पिकोग्राम) है। इसी पौधे में निम्नलिखित अवस्थाओं में गुणसूत्र संख्या और DNA मात्रा क्या होगी: (i) समसूत्री $G_2$ प्रावस्था में, (ii) अर्धसूत्री मध्यावस्था-I में, (iii) अर्धसूत्री पूर्वावस्था-II की एक कोशिका में, तथा (iv) परिपक्व परागकण (युग्मक) में?

हल (Step-by-step Solution):
• (i) समसूत्री $G_2$ प्रावस्था में: गुणसूत्र संख्या $= 2n =$ 14 गुणसूत्र; DNA मात्रा ($S$-phase के बाद दोगुनी) $= 4C =$ $20\text{ pg}$।
• (ii) अर्धसूत्री मध्यावस्था-I (Metaphase-I) में: गुणसूत्र संख्या $= 2n =$ 14 गुणसूत्र (7 Bivalents); DNA मात्रा $= 4C =$ $20\text{ pg}$।
• (iii) अर्धसूत्री पूर्वावस्था-II (Prophase-II) की एक कोशिका में: Meiosis-I के बाद गुणसूत्र संख्या आधी और DNA आधा हो जाता है, अतः गुणसूत्र $= n =$ 7 गुणसूत्र; तथा DNA मात्रा $= 2C =$ $10\text{ pg}$।
• (iv) परिपक्व अगुणित युग्मक (Meiosis-II के बाद) में: गुणसूत्र $= n =$ 7 गुणसूत्र; तथा DNA मात्रा $= 1C =$ $5\text{ pg}$।

SECTION 10

महत्त्वपूर्ण परिभाषाएँ एवं सूत्र (Important Definitions & Formulas)

📘 व्याख्यान 05 की प्रमुख वैज्ञानिक परिभाषाएँ (Key Definitions):

1. सूत्रयुग्मन (Synapsis / Syndesis): अर्धसूत्री विभाजन प्रथम की जाइगोटीन उप-अवस्था के दौरान मातृ एवं पितृ समजात गुणसूत्रों के आपस में जोड़े बनाने की प्रक्रिया को सूत्रयुग्मन कहते हैं।

2. सिनेप्टोनीमल कॉम्प्लेक्स (Synaptonemal Complex — Moses, 1956): जाइगोटीन और पैकीटीन अवस्था में युग्मित समजात गुणसूत्रों के मध्य बनने वाली त्रि-स्तरीय प्रोटीन-आरएनए संरचना जो सूत्रयुग्मन को स्थिर रखती है और जीन विनिमय में सहायता करती है।

3. द्विसंयोजक एवं चतुष्क (Bivalent & Tetrad): सूत्रयुग्मन द्वारा बने दो समजात गुणसूत्रों के एक जोड़े को द्विसंयोजक (Bivalent) कहते हैं; चूँकि पैकीटीन में इसमें कुल चार क्रोमैटिड स्पष्ट दिखाई देते हैं, इसलिए इसे चतुष्क (Tetrad) भी कहते हैं।

4. कियाज्माटा (Chiasmata — Janssens, 1909): डिप्लोटीन अवस्था में सिनेप्टोनीमल कॉम्प्लेक्स के घुलने के बाद समजात गुणसूत्रों के गैर-सिस्टर क्रोमैटिड जिन क्रॉस (‘X’) बिंदुओं पर जुड़े दिखाई देते हैं (जहाँ पैकीटीन में जीन विनिमय हुआ था), उन्हें कियाज्माटा कहते हैं।

5. उपांतीभवन (Terminalization): डाइकायनेसिस अवस्था में समजात गुणसूत्रों के बीच प्रतिकर्षण बढ़ने के कारण कियाज्माटा के गुणसूत्र के सिरों (Telomeres) की ओर खिसकने की क्रिया को उपांतीभवन कहते हैं।

कोशिका विभाजन एवं कृषि प्रजनन के सार्वभौमिक गणितीय सूत्र (Key Formulas):
1. $1$ कोशिका से $N$ कोशिकाएँ बनाने हेतु आवश्यक कुल समसूत्री विभाजनों (Total Mitotic Divisions) की संख्या $= N – 1$
2. $k$ समसूत्री पीढ़ियों (Generations) के बाद बनी कुल कोशिकाओं की संख्या $= 2^k$
3. $X$ परागकण (Pollen grains) बनाने हेतु आवश्यक अर्धसूत्री विभाजन $= \frac{X}{4}$
4. $X$ अंड कोशिकाएँ / भ्रूणकोष (Female gametes) बनाने हेतु आवश्यक अर्धसूत्री विभाजन $= X$
5. आवृतबीजी पादपों में $X$ बीज/दाने बनने हेतु आवश्यक कुल अर्धसूत्री विभाजन $= X + \frac{X}{4} = \frac{5X}{4} = 1.25 X$
6. $n$ अगुणित गुणसूत्र जोड़ों के स्वतंत्र अपव्यूहन से बनने वाले संभावित युग्मक संयोजन $= 2^n$ (जैसे मानव में $2^{23}$, मटर में $2^7 = 128$)

SECTION 11

त्वरित पुनरावलोकन बुलेट्स (One-Liner Quick Revision Points)

⚡ वंशागति का गुणसूत्रीय सिद्धांत (1902): वाल्टर सटन (टिड्डे पर कार्य) एवं थियोडोर बोवेरी (समुद्री अर्चिन पर कार्य)।
⚡ गुणसूत्रीय सिद्धांत का प्रत्यक्ष प्रमाण (Non-disjunction in Drosophila): सी.बी. ब्रिजेस (C.B. Bridges, 1916)।
⚡ कोशिका चक्र ($G_1, S, G_2, M$) की खोज: हॉवर्ड एवं पेलक (Howard & Pelc, 1953) ने Vicia faba में की।
⚡ डीएनए एवं हिस्टोन प्रोटीन का संश्लेषण किस प्रावस्था में होता है? अंतरावस्था की $S$-प्रावस्था (Synthesis phase) में।
⚡ ‘Mitosis’ शब्द: डब्ल्यू. फ्लेमिंग (1882) | ‘Meiosis’ शब्द: फार्मर एवं मूर (1905)।
⚡ पादप कोशिकाद्रव्य विभाजन (Cytokinesis): फ्रैग्मोप्लास्ट एवं कोशिका पट्टिका विधि (Centrifugal — केंद्र से बाहर की ओर)।
⚡ पूर्वावस्था-I की पाँचों उप-अवस्थाओं की मुख्य पहचान: लेप्टोटीन = गुलदस्ता (Bouquet) | जाइगोटीन = सूत्रयुग्मन (Synapsis) व SC | पैकीटीन = जीन विनिमय (Crossing over) | डिप्लोटीन = कियाज्माटा (Chiasmata) | डाइकायनेसिस = उपांतीभवन (Terminalization)।
⚡ गुणसूत्रों की संख्या वास्तविक रूप से कब आधी ($2n \rightarrow n$) होती है? अर्धसूत्री विभाजन की पश्चावस्था-I (Anaphase-I) में।
⚡ अर्धसूत्री विभाजन में सेंट्रोमियर का विभाजन कब होता है? पश्चावस्था-II (Anaphase-II) में (पश्चावस्था-I में कभी नहीं)।
⚡ $100$ गेहूँ के दाने बनने के लिए कुल कितने अर्धसूत्री विभाजन चाहिए? $100 + \frac{100}{4} = 125$ अर्धसूत्री विभाजन।

SECTION 12 (A)

बहुविकल्पीय प्रश्न (Multiple Choice Questions — 20 MCQs with Explanations)

प्रत्येक प्रश्न का सही उत्तर और उसकी वैज्ञानिक व्याख्या देखने के लिए “उत्तर एवं व्याख्या देखें” पर क्लिक करें:

प्रश्न 1. वर्ष 1902 में ‘वंशागति का गुणसूत्रीय सिद्धांत’ (Chromosomal Theory of Inheritance) स्वतंत्र रूप से किन दो वैज्ञानिकों ने प्रतिपादित किया था?

(A) वाटसन एवं क्रिक
(B) वाल्टर सटन एवं थियोडोर बोवेरी (Sutton & Boveri)
(C) बेटसन एवं पनेट
(D) जैकब एवं मोनोड