Lecture 01: Pre- and Post-Mendelian Concepts of Heredity and Mendelian Principles of Heredity.

इस व्याख्यान के गहन अध्ययन के पश्चात् विद्यार्थी निम्नलिखित वैज्ञानिक अवधारणाओं को समझने और परीक्षा में हल करने में सक्षम होंगे:

प्रकृति का सबसे शाश्वत नियम है—“समान से समान की उत्पत्ति” (Like begets like)। आम के बीज से सदैव आम का वृक्ष ही उगता है और गेहूँ के बीज से गेहूँ का पौधा ही विकसित होता है; फिर भी एक ही माता-पिता की संतानों में पूर्ण समानता नहीं होती, बल्कि उनमें कुछ सूक्ष्म अंतर भी पाए जाते हैं। जीव विज्ञान की वह शाखा जो एक पीढ़ी से दूसरी पीढ़ी में लक्षणों के संचरण (Transmission of traits) तथा जीवों में पाई जाने वाली इन समानताओं एवं भिन्नताओं का वैज्ञानिक अध्ययन करती है, आनुवंशिकी (Genetics) कहलाती है।

कृषि विज्ञान में महत्त्व (Why is it important in Agriculture?): किसी भी फसल सुधार कार्यक्रम (Crop Improvement Programme) की नींव आनुवंशिकी के सिद्धांतों पर ही टिकी है। जब एक पादप प्रजनक (Plant Breeder) उच्च उपज, रोग प्रतिरोधक क्षमता (जैसे—गेहूँ में रतुआ प्रतिरोध) या सूखा सहिष्णुता (जैसे—राजस्थान के पश्चिमी क्षेत्रों के लिए बाजरा और मोठ की किस्में) विकसित करना चाहता है, तो उसे यह ज्ञात होना आवश्यक है कि संबंधित लक्षण एकल जीन (Monogenic) द्वारा नियंत्रित है या बहुजीन (Polygenic) द्वारा, तथा वह प्रभावी (Dominant) है अथवा अप्रभावी (Recessive)।

ग्रेगर जोहान मेंडल द्वारा वर्ष 1865 में अपने प्रयोगों के परिणाम प्रस्तुत करने से पूर्व, मानव सभ्यता में वंशागति के संबंध में अनेक दार्शनिक और अटकलबाजी पूर्ण विचार प्रचलित थे। यद्यपि इनमें से अधिकांश सिद्धांत आधुनिक विज्ञान की कसौटी पर अमान्य सिद्ध हुए, किंतु इन्होंने आनुवंशिकी के क्रमिक विकास की पृष्ठभूमि तैयार की। पूर्व-मेंडेलियन अवधारणाओं को निम्नलिखित प्रमुख श्रेणियों में वर्गीकृत किया जाता है:

1. वाष्प एवं द्रव सिद्धांत (Vapour and Fluid Theories — 500–300 BC)

• नम वाष्प सिद्धांत (Moist Vapour Theory — Pythagoras, ~500 BC): ग्रीक दार्शनिक पाइथागोरस ने प्रस्तावित किया कि मैथुन (Coitus) के समय नर के मस्तिष्क, तंत्रिका तंत्र और शरीर के सभी अंगों से एक प्रकार की ‘नम वाष्प’ (Moist vapour) निकलती है, जो मादा के गर्भाशय में संघनित होकर नए भ्रूण के समान अंगों का निर्माण करती है।
• द्रव सिद्धांत (Fluid Theory — Empedocles, ~450 BC): एम्पेडोक्लीज के अनुसार माता और पिता दोनों के शरीर के विभिन्न भागों से एक विशेष प्रजनन द्रव (Fluid) उत्पन्न होता है। इन दोनों द्रवों के मिलने से भ्रूण बनता है, किंतु शरीर के सभी अंग एक साथ न बनकर अलग-अलग समय पर बनते हैं।
• रक्त एवं प्रजनन द्रव सिद्धांत (Aristotle’s Theory, ~350 BC): प्रसिद्ध दार्शनिक अरस्तू (Aristotle) का मानना था कि मादा का मासिक धर्म रक्त (Menstrual blood) भ्रूण के निर्माण के लिए ‘आधारभूत पदार्थ’ (Raw material / Matter) प्रदान करता है, जबकि नर का वीर्य (Semen) अत्यंत शुद्ध रक्त होता है जो भ्रूण को ‘आकार, रूप एवं जीवन शक्ति’ (Form and Vitality) प्रदान करता है।

2. पूर्व-रचनावाद सिद्धांत (Preformation Theory — 17वीं एवं 18वीं शताब्दी)

सूक्ष्मदर्शी (Microscope) के प्रारंभिक आविष्कार के पश्चात् स्वैमरडैम (Swammerdam, 1679), मैलपीघी (Malpighi, 1673), ल्यूवेनहॉक (Leeuwenhoek) तथा हार्टसोकर (Hartsoeker, 1694) जैसे वैज्ञानिकों ने ‘पूर्व-रचनावाद’ (Preformationism) का प्रतिपादन किया। इस सिद्धांत के अनुसार युग्मक (शुक्राणु या अंडाणु) के भीतर पहले से ही एक पूर्ण विकसित सूक्ष्म जीव (Miniature organism) उपस्थित होता है, जिसे ‘होमनकुलस’ (Homunculus / Little Man) कहा गया। निषेचन के बाद केवल इस सूक्ष्म जीव के आकार में वृद्धि होती है, किसी नए अंग का निर्माण नहीं होता।

अस्वीकृति का कारण: यदि पूर्व-रचनावाद सत्य होता, तो एक पीढ़ी के भीतर अगली सभी भावी पीढ़ियाँ (Russian nesting dolls की तरह) समाहित होनी चाहिए थीं (Encapsulation theory), और संतान में माता-पिता दोनों के मिश्रित लक्षण कभी दिखाई नहीं देते।

3. अनुजनन का सिद्धांत (Theory of Epigenesis — C.F. Wolff, 1759)

जर्मन वैज्ञानिक कैस्पर फ्रेडरिक वुल्फ (Caspar Friedrich Wolff, 1759) ने पूर्व-रचनावाद का खंडन करते हुए ‘अनुजनन सिद्धांत’ (Theory of Epigenesis) प्रस्तुत किया। उनके अनुसार शुक्राणु और अंडाणु में कोई पूर्व-निर्मित सूक्ष्म जीव (Homunculus) नहीं होता, बल्कि युग्मकों में अविभेदित जीवद्रव्य (Undifferentiated living substance) होता है। निषेचन के बाद युग्मनज (Zygote) में क्रमिक कोशिका विभाजन और ऊतक विभेदन (Progressive differentiation) के फलस्वरूप नए अंगों एवं ऊतकों का चरणबद्ध निर्माण (de novo development) होता है। यह सिद्धांत आधुनिक भ्रूणविज्ञान (Embryology) के पूर्णतः अनुकूल है।

4. उपार्जित लक्षणों की वंशागति का सिद्धांत (Inheritance of Acquired Characters — Lamarck, 1809)

फ्रांसीसी जीववैज्ञानिक जीन-बैप्टिस्ट लैमार्क (Jean-Baptiste de Lamarck) ने 1809 में अपनी प्रसिद्ध पुस्तक ‘फिलॉसफी जूलॉजिक’ (Philosophie Zoologique) में यह विचार दिया कि कोई जीव अपने जीवनकाल में वातावरण के प्रभाव अथवा अंगों के अधिक उपयोग या अनुपयोग (Use and Disuse of Organs) के कारण जो लक्षण अर्जित करता है (जैसे—जिराफ की लंबी गर्दन या पहलवान की मजबूत मांसपेशियाँ), वे अगली पीढ़ी में वंशागत हो जाते हैं। बाद में वीजमैन (Weismann) के प्रयोगों ने इसे गलत सिद्ध कर दिया।

5. पैनजेनेसिस का सिद्धांत (Theory of Pangenesis — Charles Darwin, 1868)

प्रसिद्ध विकासवादी वैज्ञानिक चार्ल्स डार्विन (Charles Darwin) ने वर्ष 1868 में ‘पैनजेनेसिस की अनंतिम परिकल्पना’ (Provisional Hypothesis of Pangenesis) प्रस्तुत की। इसके अनुसार शरीर की प्रत्येक कोशिका और अंग से अत्यंत सूक्ष्म, अदृश्य कण उत्पन्न होते हैं जिन्हें डार्विन ने ‘जेम्यूल्स’ (Gemmules) या ‘पैनजीन्स’ (Pangenes) नाम दिया। ये जेम्यूल्स रक्त परिसंचरण के माध्यम से प्रजनन अंगों (Gonads) में एकत्रित हो जाते हैं और युग्मकों के माध्यम से संतान में पहुँचकर संबंधित अंगों का निर्माण करते हैं। (नोट: इसी ‘पैनजीन्स’ शब्द से आगे चलकर जोहान्सन ने 1909 में ‘जीन’ शब्द गढ़ा।)

6. कणिकीय सिद्धांत एवं मिश्रण वंशागति (Particulate Theory & Blending Inheritance)

• कणिकीय सिद्धांत (Particulate Theory — Maupertuis, 1745): फ्रांसीसी वैज्ञानिक पियरे लुई मॉपर्टुइस (Maupertuis) ने सुझाया कि माता और पिता दोनों से सूक्ष्म कण (Particles) आते हैं जो संतान के निर्माण में भाग लेते हैं।
• मिश्रण वंशागति की अवधारणा (Blending Hypothesis): 19वीं शताब्दी के अधिकांश जीववैज्ञानिक और पादप संकरणकर्ता (जैसे—Kölreuter, Knight, Goss, Gaertner) यह मानते थे कि माता और पिता के लक्षण संतान में ठीक उसी प्रकार स्थायी रूप से घुल-मिल (Blend) जाते हैं जैसे काले और सफेद रंग को मिलाने पर धूसर (Grey) रंग बनता है। इस अवधारणा की सबसे बड़ी कमजोरी यह थी कि यह स्पष्ट नहीं कर सकी कि दो पीढ़ियों बाद कोई अप्रभावी पैतृक लक्षण पुनः अपने मूल शुद्ध रूप में कैसे प्रकट हो जाता है।

7. जननद्रव्य का सिद्धांत (Germplasm Theory — August Weismann, 1889–1892)

जर्मन जीववैज्ञानिक ऑगस्ट वीजमैन (August Weismann) ने पैनजेनेसिस और लैमार्कवाद को ध्वस्त करने के लिए एक ऐतिहासिक प्रयोग किया। उन्होंने लगातार 22 पीढ़ियों (22 generations) तक चूहों की पूँछ काटी और उनका आपस में प्रजनन कराया, किंतु 22वीं पीढ़ी में भी एक भी चूहा बिना पूँछ वाला पैदा नहीं हुआ। इसके आधार पर उन्होंने ‘जननद्रव्य सिद्धांत’ (Germplasm Theory) दिया, जिसके अनुसार बहुकोशिकीय जीवों का शरीर दो भिन्न प्रकार के द्रव्यों से बना होता है:

1. कायिक द्रव्य (Somatoplasm): यह शरीर के कायिक अंगों (मांसपेशियों, हड्डियों, त्वचा आदि) का निर्माण करता है। व्यक्ति की मृत्यु के साथ ही कायिक द्रव्य नष्ट हो जाता है और इसमें होने वाले परिवर्तन अगली पीढ़ी में वंशागत नहीं होते।
2. जननद्रव्य (Germplasm): यह केवल जनन ग्रंथियों (वृषण एवं अंडाशय / परागकोष एवं बीजांड) में पाया जाता है तथा युग्मकों का निर्माण करता है। जननद्रव्य अमर एवं सतत (Immortal and continuous) होता है और केवल इसी में होने वाले आनुवंशिक परिवर्तन एक पीढ़ी से दूसरी पीढ़ी में स्थानांतरित होते हैं।

आधुनिक आनुवंशिकी की वास्तविक वैज्ञानिक नींव ग्रेगर जोहान मेंडल (Gregor Johann Mendel) ने रखी, जिन्हें ‘आनुवंशिकी का जनक’ (Father of Genetics) कहा जाता है।

मेंडल द्वारा उद्यान मटर (Pisum sativum) के चयन के वैज्ञानिक कारण

मेंडल से पूर्व अनेक वैज्ञानिकों ने संकरण प्रयोग किए थे, किंतु मटर के पौधे के निम्नलिखित विशिष्ट गुणों ने मेंडल को सटीक परिणाम प्राप्त करने में सहायता की:

1. द्विलिंगी पुष्प एवं प्राकृतिक स्व-परागण (Bisexual and Naturally Cleistogamous/Self-Pollinated): मटर का पुष्प द्विलिंगी होता है और इसकी दलपुंज (Corolla) की संरचना वेक्सिलरी (Vexillary / Papilionaceous) होती है, जिसमें ‘कील’ (Keel) पुंकेसर और स्त्रीकेसर को पूरी तरह ढके रखती है। इसके कारण मटर में प्राकृतिक रूप से 99% से अधिक स्व-परागण (Self-pollination) होता है, जिससे शुद्ध वंशक्रम (Purelines / True-breeding lines) आसानी से बने रहते हैं।
2. कृत्रिम संकरण की सुगमता (Ease of Artificial Cross-Pollination): मटर के पुष्प बड़े आकार के होते हैं, इसलिए कली अवस्था में परागकोषों को हटाना अर्थात् विपुंसन (Emasculation) और वांछित परागकणों का छिड़काव (Dusting/Pollination) करना अत्यंत सरल होता है।
3. अल्प जीवन चक्र (Short Life Cycle): मटर एक वर्षीय (Annual) शाकीय पौधा है जो 3 से 4 माह में पककर तैयार हो जाता है, जिससे कम समय में अनेक पीढ़ियों का अध्ययन संभव हुआ।
4. स्पष्ट विपर्यासी लक्षण (Well-defined Contrasting Characters): मटर में बिना किसी मध्यवर्ती रूप के स्पष्ट रूप से दिखाई देने वाले विपर्यासी लक्षण (जैसे—लंबा बनाम बौना, गोल बनाम झुर्रीदार बीज) पाए जाते हैं।
5. उर्वर संकर संतति (Fertile Hybrids): मटर की दो भिन्न किस्मों के संकरण से प्राप्त $\text{F}_1$ संकर पौधे पूर्णतः उर्वर (Fertile) होते हैं और प्रचुर मात्रा में बीज उत्पन्न करते हैं।

मेंडल द्वारा अध्ययन किए गए 7 विपर्यासी लक्षण एवं उनका आधुनिक जीनोमिक मानचित्रण

उद्यान मटर (Pisum sativum) में द्विगुणित गुणसूत्र संख्या $2n = 14$ अर्थात् अगुणित गुणसूत्र संख्या (सहलग्नता समूह / Linkage groups) $n = 7$ होती है। आधुनिक कोशिका-आनुवंशिकी (Stig Blixt, 1975) से ज्ञात हुआ कि मेंडल द्वारा चुने गए 7 लक्षण मटर के 7 गुणसूत्रों में से केवल 4 गुणसूत्रों (गुणसूत्र संख्या 1, 4, 5 और 7) पर स्थित थे:

मेंडल की सफलता के मुख्य कारण (Reasons for Mendel’s Success)

1. एक समय में एक या दो लक्षणों का अध्ययन: मेंडल से पहले के वैज्ञानिक पूरे पौधे के सभी लक्षणों का एक साथ अध्ययन करते थे जिससे आँकड़े जटिल हो जाते थे, जबकि मेंडल ने एक समय में केवल एक (Monohybrid) या दो (Dihybrid) लक्षणों की वंशागति पर ध्यान केंद्रित किया।
2. शुद्ध वंशक्रम (Pure Breeding Parents) का उपयोग: अपने संकरण प्रयोग शुरू करने से पूर्व मेंडल ने 2 वर्षों तक स्व-परागण कराकर यह सुनिश्चित किया कि सभी 14 जनक किस्में (7 जोड़ी लक्षण) आनुवंशिक रूप से पूर्णतः समयुग्मजी एवं शुद्ध (True-breeding) हैं।
3. मात्रात्मक एवं सांख्यिकीय अभिलेख (Quantitative & Statistical Record Keeping): मेंडल की पृष्ठभूमि भौतिकी और गणित की थी। उन्होंने प्रत्येक पीढ़ी ($\text{P}, \text{F}_1, \text{F}_2, \text{F}_3$) में उत्पन्न प्रत्येक पौधे और बीज की सटीक गिनती रखी और प्रायिकता (Probability) के नियमों का प्रयोग किया।
4. पराग संदूषण से बचाव: उन्होंने विपुंसन के बाद पुष्पों को थैली से ढककर (Bagging) अवांछित पर-परागण को पूरी तरह रोका।
5. सहलग्नता (Linkage) की समस्या से बचाव: यद्यपि उनके 7 लक्षण केवल 4 गुणसूत्रों पर स्थित थे (जैसे गुणसूत्र 1 पर बीज का रंग व पुष्प का रंग; तथा गुणसूत्र 4 पर फली का आकार, पुष्प की स्थिति व पौधे की ऊँचाई), परंतु एक ही गुणसूत्र पर स्थित अधिकांश जीन एक-दूसरे से इतनी अधिक दूरी (>50 map units) पर थे कि उनमें 50% जीन विनिमय (Crossing over) के कारण स्वतंत्र अपव्यूहन जैसा व्यवहार दिखा। (केवल पौधे की ऊँचाई Le और फली के आकार V के बीच नजदीकी सहलग्नता थी, जिसका द्विसंकर संकरण मेंडल ने प्रकाशित नहीं किया था)।

1. एकसंकर संकरण (Monohybrid Cross)

परिभाषा: जब केवल एक लक्षण के दो विपर्यासी रूपों (One pair of contrasting characters) को ध्यान में रखकर दो शुद्ध जनकों के मध्य संकरण कराया जाता है, तो उसे एकसंकर संकरण (Monohybrid Cross) कहते हैं।

प्रयोग एवं चरणबद्ध प्रक्रिया: मेंडल ने मटर के एक शुद्ध लंबे पौधे (Homozygous Tall — $TT$) का संकरण एक शुद्ध बौने पौधे (Homozygous Dwarf — $tt$) के साथ कराया:

• जनक पीढ़ी ($\text{P}_1$ Generation): शुद्ध लंबा ($TT$) $\times$ शुद्ध बौना ($tt$)
• युग्मक (Gametes): अर्धसूत्री विभाजन (Meiosis) के दौरान लंबे पौधे से सभी युग्मक $(T)$ तथा बौने पौधे से सभी युग्मक $(t)$ बने।
• प्रथम संतानीय पीढ़ी ($\text{F}_1$ / First Filial Generation): निषेचन के पश्चात् प्राप्त सभी पौधे जीनप्ररूप में विषमयुग्मजी ($Tt$) थे, किंतु बाह्य रूप (लक्षणप्ररूप / Phenotype) में वे सभी लंबे (Tall) थे। यहाँ लंबापन प्रभावी (Dominant) और बौनापन अप्रभावी (Recessive) रहा।
• द्वितीय संतानीय पीढ़ी ($\text{F}_2$ Generation): जब $\text{F}_1$ पीढ़ी के संकर पौधों ($Tt \times Tt$) में स्व-परागण (Selfing) कराया गया, तो मेंडल को कुल 1064 पौधों में से 787 लंबे और 277 बौने पौधे प्राप्त हुए, जो कि लगभग $2.84 : 1$ अर्थात् $3 : 1$ का अनुपात है।
• $\text{F}_3$ पीढ़ी द्वारा जीनप्ररूप की पुष्टि: जब $\text{F}_2$ के बौने पौधों में स्व-परागण कराया गया तो वे $\text{F}_3$ में केवल बौने पौधे ही देते रहे ($tt$)। किंतु $\text{F}_2$ के लंबे पौधों में से केवल $\frac{1}{3}$ पौधे ही शुद्ध लंबे ($TT$) निकले, जबकि शेष $\frac{2}{3}$ लंबे पौधों ($Tt$) ने $\text{F}_3$ में पुनः $3:1$ के अनुपात में लंबे और बौने पौधे उत्पन्न किए।

2. द्विसंकर संकरण (Dihybrid Cross)

परिभाषा: जब दो भिन्न लक्षणों के दो जोड़ी विपर्यासी रूपों (Two pairs of contrasting characters) को एक साथ ध्यान में रखकर दो शुद्ध जनकों के मध्य संकरण कराया जाता है, तो उसे द्विसंकर संकरण (Dihybrid Cross) कहते हैं।

प्रयोग एवं वास्तविक आँकड़े: मेंडल ने पीले एवं गोल बीज वाले शुद्ध पौधे ($YYRR$) का संकरण हरे एवं झुर्रीदार बीज वाले शुद्ध पौधे ($yyrr$) के साथ कराया:

• $\text{P}_1$ पीढ़ी: पीला व गोल ($YYRR$) $\times$ हरा व झुर्रीदार ($yyrr$)
• $\text{F}_1$ पीढ़ी: सभी पौधे विषमयुग्मजी ($YyRr$) तथा लक्षणप्ररूप में पीले एवं गोल बीज (Yellow and Round) वाले प्राप्त हुए।
• $\text{F}_2$ पीढ़ी: $\text{F}_1$ पौधों ($YyRr \times YyRr$) में स्व-परागण कराने पर प्रत्येक जनक ने $2^2 = 4$ प्रकार के युग्मक ($YR, Yr, yR, yr$) समान अनुपात ($25\%$ प्रत्येक) में उत्पन्न किए। 16 खानों के पनेट वर्ग (Punnett Square — Reginald C. Punnett, 1905 द्वारा विकसित) के अनुसार मेंडल को कुल 556 बीज प्राप्त हुए जिनका विवरण निम्नानुसार था:
  1. पीले एवं गोल (Yellow Round, $Y\_R\_$): 315 बीज ($\approx \frac{9}{16}$)
  2. पीले एवं झुर्रीदार (Yellow Wrinkled, $Y\_rr$): 101 बीज ($\approx \frac{3}{16}$) — (पुनर्योजी / Recombinant)
  3. हरे एवं गोल (Green Round, $yyR\_$): 108 बीज ($\approx \frac{3}{16}$) — (पुनर्योजी / Recombinant)
  4. हरे एवं झुर्रीदार (Green Wrinkled, $yyrr$): 32 बीज ($\approx \frac{1}{16}$)

3. प्रतीप संकरण (Backcross), परीक्षार्थ संकरण (Testcross) एवं व्युत्क्रम संकरण (Reciprocal Cross)

मेंडल ने स्वयं अपने 1866 के शोध-पत्र में ‘नियम’ (Laws) शब्द का प्रयोग न करके आनुवंशिक ‘कारकों’ (Factors / Elemente) के व्यवहार का वर्णन किया था। बाद में सन् 1900 में मेंडलवाद की पुनरखोज के पश्चात् कार्ल कोरेंस (Carl Correns) ने मेंडल के निष्कर्षों को वैज्ञानिक नियमों के रूप में सूत्रबद्ध किया। आधुनिक आनुवंशिकी में मेंडल के दो सार्वभौमिक नियम (प्रथक्करण का नियम और स्वतंत्र अपव्यूहन का नियम) तथा एक सामान्य सिद्धांत (प्रभाविता की अवधारणा) स्वीकार किए जाते हैं:

1. प्रभाविता की अवधारणा / नियम (Concept / Principle of Dominance)

कथन (What is it?): जब दो विपर्यासी लक्षणों वाले शुद्ध समयुग्मजी जनकों ($TT$ एवं $tt$) के मध्य संकरण कराया जाता है, तो प्रथम संतानीय पीढ़ी ($\text{F}_1$ विषमयुग्मजी $Tt$) में दोनों युग्मविकल्पियों (Alleles) में से केवल एक ही लक्षण अपने आप को अभिव्यक्त कर पाता है, जिसे प्रभावी लक्षण (Dominant trait) कहते हैं; जबकि दूसरा लक्षण जो $\text{F}_1$ पीढ़ी में छिपा या दबा रहता है, उसे अप्रभावी लक्षण (Recessive trait) कहते हैं।

यह सार्वभौमिक नियम क्यों नहीं है? (Exceptions): प्रभाविता का सिद्धांत सार्वभौमिक (Universal) नहीं है क्योंकि प्रकृति में अनेक स्थलों पर विषमयुग्मजी ($\text{F}_1$) अवस्था में पूर्ण प्रभाविता देखने को नहीं मिलती—जैसे अपूर्ण प्रभाविता (Incomplete Dominance) (गुलबाँस / Mirabilis jalapa में लाल $\times$ सफेद से गुलाबी पुष्प बनना) तथा सह-प्रभाविता (Co-dominance) (मानव में $AB$ रक्त समूह एवं मवेशियों में चितकबरा / Roan रंग)।

2. मेंडल का प्रथम नियम: पृथक्करण का नियम या युग्मकों की शुद्धता का नियम (First Law: Law of Segregation or Law of Purity of Gametes)

• कोशिकीय एवं वैज्ञानिक आधार (Cytological Basis): अर्धसूत्री विभाजन प्रथम की पश्चावस्था-I (Anaphase-I of Meiosis) के दौरान समजात गुणसूत्रों (Homologous chromosomes) का एक-दूसरे से अलग होकर विपरीत ध्रुवों की ओर जाना ही पृथक्करण के नियम का भौतिक आधार है।
• सार्वभौमिकता (Universality): पृथक्करण का नियम मेंडल का एकमात्र पूर्णतः सार्वभौमिक नियम (Universal Law) है। इसका कोई जैविक अपवाद नहीं है (केवल असामान्य कोशिका विभाजन अर्थात् अवियोजन / Non-disjunction को छोड़कर)। अपूर्ण प्रभाविता और सह-प्रभाविता वाले जीन भी $\text{F}_2$ पीढ़ी में $1:2:1$ के अनुपात में पृथक होते हैं।

3. मेंडल का द्वितीय नियम: स्वतंत्र अपव्यूहन का नियम (Second Law: Law of Independent Assortment)

• कोशिकीय आधार (Cytological Basis): अर्धसूत्री विभाजन की मध्यावस्था-I (Metaphase-I of Meiosis) में विभिन्न असमजात गुणसूत्र जोड़ियों (Non-homologous chromosome pairs) का विषुवतीय पट्टिका (Metaphase plate) पर यादृच्छिक अभिविन्यास (Random orientation) और पश्चावस्था-I (Anaphase-I) में उनका स्वतंत्र संचलन इस नियम का कोशिकीय आधार है।
• प्रमुख अपवाद (Major Exception — Linkage): स्वतंत्र अपव्यूहन का नियम सार्वभौमिक नहीं है। यह केवल उन्हीं जीनों पर लागू होता है जो अलग-अलग गुणसूत्रों (Non-homologous chromosomes) पर स्थित हों या एक ही गुणसूत्र पर 50 cM से अधिक दूरी पर हों। यदि दो जीन एक ही गुणसूत्र पर पास-पास स्थित हों, तो वे सहलग्नता (Linkage) दर्शाते हैं और स्वतंत्र अपव्यूहन का पालन नहीं करते।

1. मेंडल के कार्य की 34 वर्षों (1866–1900) तक उपेक्षा के कारण

1. डार्विन के विकासवाद का प्रभाव: वर्ष 1859 में चार्ल्स डार्विन की प्रसिद्ध पुस्तक ‘Origin of Species’ प्रकाशित हुई थी, जिससे तत्कालीन संपूर्ण वैज्ञानिक जगत का ध्यान सतत विविधताओं (Continuous variations) और प्राकृतिक वरण पर केंद्रित था।
2. गणित एवं सांख्यिकी का प्रयोग: जीव विज्ञान में प्रायिकता (Probability), बीजगणित और सांख्यिकीय अनुपातों का उपयोग उस समय के जीववैज्ञानिकों के लिए सर्वथा नया और अस्वीकार्य था।
3. सीमित प्रसार वाली पत्रिका: मेंडल का शोध-पत्र ब्रून सोसाइटी की एक स्थानीय वार्षिक पत्रिका में छपा था जिसकी पहुँच सीमित थी (यद्यपि इसकी 120 प्रतियाँ यूरोप के प्रमुख पुस्तकालयों में भेजी गई थीं)।
4. कार्ल वॉन नेगेली (Carl von Nägeli) का संशय और Hieracium पर प्रयोग: मेंडल ने अपने समय के प्रख्यात वनस्पतिशास्त्री कार्ल वॉन नेगेली के साथ पत्र-व्यवहार किया। नेगेली ने मेंडल को अपने परिणाम हॉकवीड (Hawkweed — Hieracium) नामक पौधे पर सिद्ध करने की सलाह दी। दुर्भाग्यवश, Hieracium में असंगजनन (Apomixis / Parthenogenesis) पाया जाता है (जिसमें बिना निषेचन के मातृ पौधे जैसे बीज बनते हैं), इसलिए मेंडल को उसमें मटर जैसे पृथक्करण अनुपात प्राप्त नहीं हुए और स्वयं मेंडल भी अपने नियमों की सार्वभौमिकता को लेकर निराश हो गए।
5. कोशिका विज्ञान की अज्ञानता: 1865 में गुणसूत्र (Chromosomes), समसूत्री विभाजन (Mitosis — Flemming, 1879) और अर्धसूत्री विभाजन (Meiosis — Hertwig, Van Beneden, Farmer & Moore) की खोज नहीं हुई थी, इसलिए वैज्ञानिक मेंडल के अमूर्त ‘कारकों’ (Factors) की भौतिक उपस्थिति को समझ नहीं सके।

2. मेंडल के नियमों की पुनरखोज (Rediscovery of Mendel’s Laws — Spring 1900)

मेंडल की मृत्यु के 16 वर्ष बाद और उनके शोध-पत्र के प्रकाशन के 34 वर्ष पश्चात्, सन् 1900 में यूरोप के तीन अलग-अलग देशों के तीन वनस्पतिशास्त्रियों ने अपने स्वतंत्र संकरण प्रयोगों के दौरान मेंडल के नियमों की पुनः खोज की:

3. वंशागति की पश्च-मेंडेलियन अवधारणाएँ (Post-Mendelian Concepts of Heredity)

सन् 1900 के बाद जब विभिन्न पौधों, जंतुओं (विशेषकर Drosophila, चूहे, मुर्गियों) और सूक्ष्मजीवों पर व्यापक प्रयोग किए गए, तो अनेक ऐसे आनुवंशिक प्रतिमान सामने आए जो मेंडल के सामान्य $3:1$ या $9:3:3:1$ अनुपात से भिन्न थे। इन्हें मेंडलवाद का खंडन न मानकर ‘पश्च-मेंडेलियन अवधारणाएँ’ (Post-Mendelian Genetics / Neo-Mendelism) या मेंडलवाद का विस्तार माना जाता है:

1. वंशागति का गुणसूत्रीय सिद्धांत (Chromosomal Theory of Inheritance — Sutton & Boveri, 1902): वाल्टर सटन और थियोडोर बोवेरी ने स्पष्ट किया कि मेंडल के कारक (Genes) वास्तव में गुणसूत्रों पर स्थित होते हैं और अर्धसूत्री विभाजन में गुणसूत्रों का व्यवहार मेंडल के कारकों के समानांतर होता है।
2. अपूर्ण प्रभाविता (Incomplete / Partial Dominance — Carl Correns, 1900): गुलबाँस (Mirabilis jalapa / 4 O’clock plant) और स्नैपड्रैगन (Antirrhinum majus) में लाल ($RR$) और सफेद ($rr$) पुष्प वाले पौधों के संकरण से $\text{F}_1$ में मध्यवर्ती गुलाबी (Pink, $Rr$) पुष्प बनते हैं और $\text{F}_2$ में लक्षणप्ररूपी एवं जीनप्ररूपी दोनों अनुपात $1 \text{ (लाल)} : 2 \text{ (गुलाबी)} : 1 \text{ (सफेद)}$ प्राप्त होते हैं।
3. सह-प्रभाविता (Co-dominance): जब विषमयुग्मजी ($\text{F}_1$) अवस्था में दोनों युग्मविकल्पी बिना किसी मिश्रण के एक साथ अपनी पूर्ण एवं स्वतंत्र अभिव्यक्ति दर्शाते हैं। उदाहरण: मानव में $I^A I^B$ जीनप्ररूप द्वारा $AB$ रक्त समूह का बनना, तथा मवेशियों में लाल और सफेद बालों के संकरण से चितकबरा (Roan coat colour) रंग बनना ($\text{F}_2$ अनुपात = $1:2:1$)।
4. घातक जीन (Lethal Genes — Lucien Cuénot, 1905; E. Baur, 1907): फ्रांसीसी वैज्ञानिक क्यूएनो (Cuénot) ने घरेलू चूहों (Mus musculus) में पीले फर रंग ($Y$) की वंशागति का अध्ययन करते हुए पाया कि समयुग्मजी पीले चूहे ($YY$) भ्रूणीय अवस्था में ही मर जाते हैं, जिससे $Yy \times Yy$ संकरण में $3:1$ के स्थान पर $2 \text{ (पीले)} : 1 \text{ (भूरे/Agouti)}$ का रूपांतरित अनुपात प्राप्त होता है। इसी प्रकार इर्विन बाउर (1907) ने Antirrhinum में पर्णहरित-रहित (Aurea / Golden leaf) पौधों में $2:1$ अनुपात खोजा।
5. जीन अंतःक्रिया एवं प्रबलता (Gene Interaction & Epistasis — Bateson & Punnett, 1906): मेंडल ने माना था कि एक लक्षण का नियंत्रण एक ही जीन द्वारा होता है, किंतु बेटसन और पनेट ने मीठी मटर (Sweet pea — Lathyrus odoratus) में पुष्प रंग के लिए पूरक जीन क्रिया (Complementary gene interaction — $9:7$ अनुपात) खोजी। जब एक जीन (अयुग्मविकल्पी / Non-allelic gene) दूसरे जीन की अभिव्यक्ति को छुपा देता है तो उसे प्रबलता (Epistasis) कहते हैं, जिससे $9:3:3:1$ अनुपात रूपांतरित होकर $9:7, 9:3:4, 12:3:1, 15:1, 13:3$ या $9:6:1$ हो जाता है।
6. बहु-युग्मविकल्पी (Multiple Alleles): मेंडल के अनुसार एक जीन के केवल दो ही रूप (Alleles) होते हैं, परंतु समष्टि (Population) में एक ही गुणसूत्र विस्थल (Locus) पर दो से अधिक युग्मविकल्पी पाए जा सकते हैं (जैसे—मानव ABO रक्त समूह में 3 एलील्स $I^A, I^B, i$; खरगोश के त्वचा रंग में 4 एलील्स; और पौधों में स्व-अनिषेच्यता $S$-alleles)।
7. बहुप्रभाविता (Pleiotropism): जब एक ही जीन एक से अधिक असंबद्ध लक्षणों (Multiple phenotypic traits) को नियंत्रित करता है, तो इसे बहुप्रभाविता कहते हैं (जैसे—मटर में पुष्प रंग, बीजावरण रंग और पत्ती के कक्ष में लाल धब्बे का एक ही जीन द्वारा नियंत्रण; या मानव में सिकल-सेल एनीमिया)।
8. सहलग्नता एवं जीन विनिमय (Linkage & Crossing Over — Bateson & Punnett, 1905; T.H. Morgan, 1910): एक ही गुणसूत्र पर स्थित जीनों की एक साथ पैतृक संयोजन में वंशागत होने की प्रवृत्ति सहलग्नता कहलाती है, जो स्वतंत्र अपव्यूहन का प्रमुख अपवाद है।
9. बहुजीनी वंशागति (Polygenic / Quantitative Inheritance — Nilsson-Ehle, 1909): गेहूँ के दाने के रंग (Kernel colour in wheat) के अध्ययन से निल्सन-एहले ने सिद्ध किया कि उपज, पौधे की ऊँचाई, तेल की मात्रा जैसे मात्रात्मक लक्षण अनेक जीनों (Polygenes) के संचयी प्रभाव (Additive effect) द्वारा नियंत्रित होते हैं ($\text{F}_2$ अनुपात $1:4:6:4:1$)।
10. कोशिकाद्रव्यी या बाह्य-केंद्रकीय वंशागति (Cytoplasmic / Maternal Inheritance — Carl Correns, 1909): केंद्रक के बाहर हरितलवक (cpDNA) और माइटोकॉन्ड्रिया (mtDNA) में स्थित जीनों (Plasmagenes) द्वारा होने वाली वंशागति में मेंडेलियन पृथक्करण नहीं होता और संतान में सदैव मादा जनक (मातृ प्रभाव) के लक्षण प्रकट होते हैं (उदाहरण: Mirabilis jalapa में पर्ण चित्रितता और फसलों में कोशिकाद्रव्यी नर बंध्यता — CMS)।

सारणी 1.1: पूर्व-मेंडेलियन प्रमुख सिद्धांतों की तुलनात्मक सारांश सारणी

सारणी 1.2: मेंडेलियन बनाम पश्च-मेंडेलियन आनुवंशिक अनुपातों की तुलना

1. भारतीय एवं राजस्थान की कृषि में मेंडेलियन सिद्धांतों का व्यावहारिक उपयोग

• वंशावली प्रजनन विधि (Pedigree Breeding in Wheat, Mustard & Chickpea): स्व-परागित फसलों जैसे गेहूँ (Triticum aestivum), चना (Cicer arietinum), जौ (Hordeum vulgare) और मटर में जब दो जनकों का संकरण कराया जाता है, तो $\text{F}_1$ पीढ़ी समान होती है और वास्तविक आनुवंशिक पृथक्करण (Segregation) $\text{F}_2$ पीढ़ी से प्रारंभ होता है। इसलिए पादप प्रजनक एकल पादप चयन (Single plant selection) सदैव $\text{F}_2$ पीढ़ी से शुरू करते हैं।
• संकर बीज उत्पादन एवं किसान को प्रतिवर्ष नया बीज खरीदने का कारण: राजस्थान में बाजरा (Pearl millet — जैसे HHB-67 Improved, RHB-177) और मक्का की संकर किस्मों ($\text{F}_1$ Hybrids) की खेती बड़े पैमाने पर होती है। किसानों को सलाह दी जाती है कि वे $\text{F}_1$ फसल से प्राप्त दानों को अगले वर्ष बीज के रूप में न बोएँ, क्योंकि मेंडल के पृथक्करण के नियम (Law of Segregation) के कारण $\text{F}_2$ पीढ़ी में पौधे अलग-अलग ऊँचाई, पकने की अवधि और कम उपज वाले हो जाते हैं तथा संकर ओज (Heterosis) में $25\text{–}30\%$ की गिरावट आ जाती है।
• बैकक्रॉस प्रजनन द्वारा रोग प्रतिरोधक जीन का स्थानांतरण: यदि राजस्थान की किसी लोकप्रिय किस्म (जैसे गेहूँ की राज-3077 या सरसों की वरुणा/पूसा बोल्ड) में कोई एकल जीन-नियंत्रित रोग प्रतिरोधक क्षमता जोड़नी हो, तो प्रभावी जीन के लिए साधारण बैकक्रॉस और अप्रभावी जीन के लिए प्रत्येक बैकक्रॉस के बाद स्व-परागण ($\text{F}_2$ टेस्ट) का उपयोग किया जाता है।

2. आनुवंशिक सूत्रों पर आधारित हल किए गए संख्यात्मक प्रश्न (Solved Numerical Problems)

A. आधारभूत आनुवंशिक शब्दावली एवं उनके प्रतिपादक

B. बहु-संकर संकरणों के लिए सार्वभौमिक गणितीय सूत्र (Mathematical Formulas for $n$ Heterozygous Loci)

प्रत्येक प्रश्न का सही उत्तर और उसकी वैज्ञानिक व्याख्या देखने के लिए “उत्तर एवं व्याख्या देखें” पर क्लिक करें:

B. रिक्त स्थानों की पूर्ति कीजिए (Fill in the Blanks — 10 Questions)

1. ग्रेगर जोहान मेंडल का जन्म 20/22 जुलाई ________ को ऑस्ट्रिया के हाइंजेनडॉर्फ गाँव में हुआ था।
2. मेंडल का ऐतिहासिक शोध-पत्र “Versuche über Pflanzen-Hybriden” वर्ष ________ में ब्रून सोसाइटी की पत्रिका में प्रकाशित हुआ।
3. शुक्राणु या अंडाणु के भीतर पूर्व-निर्मित सूक्ष्म मानव की उपस्थिति मानने वाले पूर्व-रचनावाद में उस सूक्ष्म जीव को ________ कहा जाता था।
4. उद्यान मटर (Pisum sativum) में द्विगुणित गुणसूत्र संख्या ($2n$) ________ तथा सहलग्नता समूहों (Linkage groups) की संख्या ________ होती है।
5. जब $\text{F}_1$ संकर पौधे का संकरण उसके समयुग्मजी अप्रभावी जनक से कराया जाता है, तो इसे ________ संकरण कहते हैं।
6. मेंडल के ________ के नियम को ‘युग्मकों की शुद्धता का नियम’ (Law of Purity of Gametes) भी कहा जाता है।
7. गुलबाँस (Mirabilis jalapa) में अपूर्ण प्रभाविता के कारण $\text{F}_2$ पीढ़ी का लक्षणप्ररूपी और जीनप्ररूपी अनुपात ________ हो जाता है।
8. आनुवंशिक संकरणों में युग्मकों और युग्मनजों के संभावित संयोजन दर्शाने के लिए चेकरबोर्ड विधि का आविष्कार ________ ने किया था।
9. यदि किसी संकर में विषमयुग्मजी जीन स्थलों की संख्या $n$ है, तो $\text{F}_2$ में कुल विभिन्न जीनप्ररूपों की संख्या का सूत्र ________ होता है।
10. बेटसन एवं पनेट (1906) द्वारा मीठी मटर (Lathyrus odoratus) में खोजी गई पूरक जीन अंतःक्रिया (Complementary Gene Interaction) का $\text{F}_2$ अनुपात ________ होता है।

C. अति लघु उत्तरीय प्रश्न (Very Short Answer Questions — 10 Questions with Model Answers)

1. आनुवंशिकी (Genetics) को परिभाषित कीजिए।
   उत्तर: जीव विज्ञान की वह शाखा जिसके अंतर्गत जीवों में एक पीढ़ी से दूसरी पीढ़ी में जाने वाली वंशागति (Heredity) तथा उनमें पाई जाने वाली विविधताओं (Variations) का वैज्ञानिक अध्ययन किया जाता है, आनुवंशिकी कहलाती है।
2. ओविस्ट (Ovists) और स्पर्मिस्ट (Spermists) में क्या अंतर था?
   उत्तर: पूर्व-रचनावाद के अंतर्गत ओविस्ट वैज्ञानिक मानते थे कि सूक्ष्म जीव (Homunculus) अंडाणु (Ovum) में स्थित होता है, जबकि स्पर्मिस्ट मानते थे कि यह शुक्राणु (Sperm) में स्थित होता है।
3. कायिक द्रव्य (Somatoplasm) और जननद्रव्य (Germplasm) का अंतर किसने स्पष्ट किया?
   उत्तर: जर्मन वैज्ञानिक ऑगस्ट वीजमैन (August Weismann) ने 1889–1892 में अपने जननद्रव्य सिद्धांत के अंतर्गत यह अंतर स्पष्ट किया।
4. मेंडल द्वारा अध्ययन किए गए मटर के किन्हीं तीन लक्षणों के नाम लिखिए जो गुणसूत्र संख्या 4 पर स्थित हैं।
   उत्तर: (1) पौधे की ऊँचाई (Tall/Dwarf), (2) फली का आकार (Inflated/Constricted), तथा (3) पुष्प की स्थिति (Axial/Terminal)।
5. विपुंसन (Emasculation) से आप क्या समझते हैं?
   उत्तर: स्व-परागण को रोकने के उद्देश्य से किसी द्विलिंगी पुष्प की कली अवस्था में परागकोषों (Anthers) के परिपक्व होने से पूर्व उन्हें चिमटी की सहायता से हटाने की क्रिया को विपुंसन कहते हैं।
6. युग्मविकल्पी (Allele) क्या है?
   उत्तर: एक ही जीन के दो या दो से अधिक वैकल्पिक रूप जो समजात गुणसूत्रों के एक ही विस्थल (Same locus) पर स्थित होते हैं और एक ही लक्षण के विपर्यासी रूपों को नियंत्रित करते हैं, युग्मविकल्पी कहलाते हैं (जैसे $T$ एवं $t$)।
7. अज्ञात प्रभावी लक्षणप्ररूप वाले पौधे ($TT$ या $Tt$) के जीनप्ररूप का पता लगाने के लिए कौन-सा संकरण किया जाता है?
   उत्तर: परीक्षार्थ संकरण (Testcross — समयुग्मजी अप्रभावी जनक $tt$ के साथ संकरण)।
8. सह-प्रभाविता (Co-dominance) के दो उदाहरण दीजिए।
   उत्तर: (1) मानव में $AB$ रक्त समूह ($I^A I^B$), तथा (2) शॉर्टहॉर्न मवेशियों में चितकबरा (Roan) त्वचा रंग।
9. बहुप्रभाविता (Pleiotropism) किसे कहते हैं?
   उत्तर: जब एक एकल जीन (Single gene) एक साथ दो या दो से अधिक असंबद्ध लक्षणप्ररूपी गुणों (Phenotypic traits) को प्रभावित या नियंत्रित करता है, तो इस घटना को बहुप्रभाविता कहते हैं।
10. एक द्विसंकर संकरण ($AaBb \times AaBb$) की $\text{F}_2$ पीढ़ी में द्विसमयुग्मजी अप्रभावी ($aabb$) पौधे प्राप्त होने की प्रायिकता क्या होती है?
    उत्तर: $\frac{1}{16}$ (अर्थात् $6.25\%$)।

D. लघु उत्तरीय प्रश्न (Short Answer Questions — 8 Questions, 2–5 Marks)

E. अंतर स्पष्ट कीजिए (Differentiate Between — 4 Comparison Tables)

1. लक्षणप्ररूप (Phenotype) बनाम जीनप्ररूप (Genotype)

2. समयुग्मजी (Homozygous) बनाम विषमयुग्मजी (Heterozygous)

3. प्रतीप संकरण (Backcross) बनाम परीक्षार्थ संकरण (Testcross)

4. पृथक्करण का नियम (Law of Segregation) बनाम स्वतंत्र अपव्यूहन का नियम (Law of Independent Assortment)

F. टिप्पणी / व्याख्या कीजिए (Explain / Describe Questions — 5 Questions)

1. पूर्व-रचनावाद (Preformation Theory) एवं अनुजनन (Epigenesis) का ऐतिहासिक विवाद: (Section 4 Part A में दिए गए बिंदुओं के आधार पर ओविस्ट, स्पर्मिस्ट, होमनकुलस और सी.एफ. वुल्फ के अनुजनन सिद्धांत की व्याख्या करें।)
2. अपूर्ण प्रभाविता (Incomplete Dominance) एवं सह-प्रभाविता (Co-dominance): (दोनों में $1:2:1$ अनुपात बनने की क्रियाविधि को Mirabilis jalapa और $AB$ रक्त समूह / Roan मवेशी के उदाहरण से समझाएँ।)
3. मेंडल के 7 लक्षणों की आणविक एवं गुणसूत्रीय प्रकृति: (Stig Blixt द्वारा गुणसूत्र 1, 4, 5, 7 पर किए गए मानचित्रण और SBEI व जिबरेलिन एंजाइम की भूमिका स्पष्ट करें।)
4. अर्धसूत्री विभाजन और मेंडल के नियमों के मध्य संबंध: (पश्चावस्था-I में समजात गुणसूत्रों के पृथक्करण और मध्यावस्था-I में असमजात गुणसूत्रों के स्वतंत्र अभिविन्यास को समझाएँ।)
5. पादप प्रजनन में शुद्ध वंशक्रम (Pureline) एवं विषमयुग्मजता का महत्त्व: (जोहान्सन के 1903 के प्रयोग और स्व-परागित बनाम पर-परागित फसलों में इसके अनुप्रयोग लिखें।)

G. दीर्घ उत्तरीय प्रश्न (Long Answer Questions — 5 Questions, 8–15 Marks)

1. [परिभाषा / 1 अंक पैटर्न]: जीनप्ररूप (Genotype), लक्षणप्ररूप (Phenotype), परीक्षार्थ संकरण (Testcross) एवं शुद्ध वंशक्रम (Pureline) को परिभाषित कीजिए।
2. [लघु टिप्पणी / 3 अंक पैटर्न]: मेंडल के प्रयोगों में सफलता के प्रमुख कारण क्या थे, और कार्ल वॉन नेगेली के साथ उनके पत्र-व्यवहार का क्या परिणाम हुआ?
3. [अंतर स्पष्ट कीजिए / 4 अंक पैटर्न]: (a) प्रतीप संकरण एवं परीक्षार्थ संकरण, (b) पूर्व-रचनावाद एवं अनुजनन सिद्धांत।
4. [संख्यात्मक प्रश्न / 5 अंक पैटर्न]: एक त्रिसंकर पौधे ($AaBbCc$) में स्व-परागण कराने पर $\text{F}_2$ पीढ़ी में (i) कितने प्रकार के युग्मक बनेंगे, (ii) कितने जीनप्ररूप बनेंगे, और (iii) $AaBbCc$ जीनप्ररूप वाले पौधों का अनुपात क्या होगा? (उत्तर: युग्मक = 8, जीनप्ररूप = 27, तथा $AaBbCc$ का अनुपात = $\frac{2}{4} \times \frac{2}{4} \times \frac{2}{4} = \frac{8}{64} = \frac{1}{8}$)।
5. [निबंधात्मक प्रश्न / 10 अंक पैटर्न]: मेंडल के वंशागति के दोनों नियमों (पृथक्करण का नियम एवं स्वतंत्र अपव्यूहन का नियम) का विस्तृत वर्णन कीजिए तथा समझाइए कि पश्च-मेंडेलियन खोजों ने मेंडलवाद को किस प्रकार समृद्ध किया।