GPB 211 Lecture 18: Qualitative and Quantitative Traits, Polygenes & Continuous Variations Notes in Hindi

ByRohit Meena
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व्याख्यान 18 / 27 (Lecture 18) पाठ्यक्रम: GPB 211 – Principles of Genetics B.Sc. (Hons.) Agriculture | Semester 3 क्रेडिट: 3 (2+1)

व्याख्यान 18: गुणात्मक एवं मात्रात्मक लक्षण, बहुजीन एवं सतत विभिन्नताएँ

Lecture 18: Qualitative and Quantitative Traits, Polygenes and Continuous Variations

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व्याख्यान का सारांश (Lecture Overview)

सन् 1900 में मेंडल के नियमों की पुनः खोज के तुरंत बाद आनुवंशिकीविदों के बीच एक बड़ा वैज्ञानिक विवाद खड़ा हो गया। एक ओर विलियम बेटसन (William Bateson) के नेतृत्व वाले मेंडेलियन संप्रदाय (Mendelian School) का मानना था कि सभी लक्षण मटर के फूलों के रंग (बैंगनी बनाम सफेद) या बीज के आकार (गोल बनाम झुर्रीदार) की तरह स्पष्ट और असतत श्रेणियों (Discontinuous Classes) में बँटे होते हैं। दूसरी ओर फ्रांसिस गाल्टन (Francis Galton), कार्ल पियर्सन (Karl Pearson) और डब्ल्यू.एफ.आर. वेल्डन के नेतृत्व वाले बायोमेट्रिक संप्रदाय (Biometrician School) ने तर्क दिया कि प्रकृति और कृषि के सबसे महत्वपूर्ण लक्षण—जैसे मनुष्य की लंबाई, मवेशियों में दुग्ध उत्पादन, तथा फसलों में दाने की उपज, बीज का भार और प्रोटीन प्रतिशत—कभी भी स्पष्ट $3:1$ वर्गों में नहीं बँटते, बल्कि न्यूनतम से अधिकतम के बीच एक सतत श्रेणी (Continuous Gradation / Continuous Variation) दिखाते हैं।

इस ऐतिहासिक विवाद का समाधान डब्ल्यू. जोहानसन (W. Johannsen, 1903) के राजमा पर शुद्ध वंशक्रम प्रयोग, एच. निल्सन-एहले (H. Nilsson-Ehle, 1909) व ई.एम. ईस्ट (E.M. East, 1916) के बहुकारक प्रयोगों, आर.ए. फिशर (R.A. Fisher, 1918) के सांख्यिकीय संश्लेषण और केनेथ मादर (Kenneth Mather, 1941–1943) की ‘बहुजीन’ (Polygene) अवधारणा ने किया। उन्होंने सिद्ध किया कि सतत विभिन्नता मेंडल के नियमों का अपवाद नहीं है, बल्कि जब कोई लक्षण छोटे और संचयी/योज्य प्रभाव वाले अनेक जीनों (Polygenes) तथा पर्यावरण के संयुक्त प्रभाव ($P = G + E$) द्वारा नियंत्रित होता है, तो वह सतत विभिन्नता प्रदर्शित करता है।

🎯 केंद्रीय अवधारणा (Core Takeaway):
  • गुणात्मक लक्षण (Qualitative Traits): $1$ या $2$ मुख्य जीनों (Oligogenes) द्वारा नियंत्रित $\rightarrow$ असतत विभिन्नता (Discontinuous variation) $\rightarrow$ पर्यावरण का न्यूनतम प्रभाव $\rightarrow$ गिनती व अनुपातों ($3:1, 9:3:3:1$) द्वारा विश्लेषण।
  • मात्रात्मक लक्षण (Quantitative / Metric Traits): अनेक बहुजीनों (Polygenes — छोटे व योज्य प्रभाव) द्वारा नियंत्रित $\rightarrow$ सतत विभिन्नता (Continuous variation / घंटीनुमा वक्र) $\rightarrow$ पर्यावरण का प्रबल प्रभाव $\rightarrow$ माध्य ($\bar{X}$), प्रसरण ($V$) व मानक विचलन ($SD$) द्वारा विश्लेषण।
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अधिगम उद्देश्य (Learning Objectives)

इस व्याख्यान के अध्ययन के पश्चात् विद्यार्थी निम्नलिखित में सक्षम होंगे:

1. गुणात्मक बनाम मात्रात्मक लक्षण (Qualitative vs. Quantitative)

गुणात्मक (Oligogenic) और मात्रात्मक (Polygenic / Metric) लक्षणों तथा असतत बनाम सतत विभिन्नताओं के बीच सभी प्रमुख अंतरों को उदाहरण सहित स्पष्ट करना।

2. जोहानसन का शुद्ध वंशक्रम सिद्धांत (Johannsen’s Pure Line, 1903)

राजमा (Phaseolus vulgaris) के बीज भार पर जोहानसन के प्रयोग और सतत विभिन्नता में आनुवंशिक ($V_G$) एवं पर्यावरणीय ($V_E$) घटकों की भूमिका को समझना।

3. बहुजीन एवं योज्य क्रिया (Polygenes & Additive Action)

केनेथ मादर (1941) की पॉलीजीन और ओलिगोजीन अवधारणा, योज्य जीन क्रिया (Additive gene action) और अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive segregation) की व्याख्या करना।

4. प्रसरण विभाजन एवं वंशागतित्व (Variance & Heritability)

फीनोटाइपिक प्रसरण ($V_P = V_A + V_D + V_I + V_E$) के घटकों और वंशागतित्व ($H^2$ एवं $h^2$) के सूत्रों को संख्यात्मक प्रश्नों में लागू करना।

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विस्तृत सैद्धांतिक व्याख्या (Detailed Theory & Subtopics)

3.1 गुणात्मक लक्षण (Qualitative Traits) एवं असतत विभिन्नता (Discontinuous Variation)

परिभाषा (Definition): वे आनुवंशिक लक्षण जो एक या कुछ मुख्य जीनों (अल्पजीन / Oligogenes या Major Genes) द्वारा नियंत्रित होते हैं, जिन पर पर्यावरण का नगण्य प्रभाव पड़ता है, तथा जो समष्टि में बिना किसी मध्यवर्ती श्रेणी के स्पष्ट रूप से अलग-अलग वर्गों अर्थात् असतत विभिन्नता (Discontinuous Variation) के रूप में प्रकट होते हैं, गुणात्मक लक्षण (Qualitative Characters) कहलाते हैं।
  • मापन की विधि: इन्हें ग्राम या सेंटीमीटर में मापा नहीं जाता, बल्कि पौधों को अलग-अलग फीनोटाइपिक वर्गों (जैसे बैंगनी बनाम सफेद) में बांटकर उनकी गिनती (Counting) की जाती है और अनुपातों ($3:1, 9:3:3:1$) व काई-वर्ग ($\chi^2$) द्वारा विश्लेषण किया जाता है।
  • ग्राफीय निरूपण: इनका आवृत्ति वितरण अलग-अलग स्तंभों वाले दंड आरेख (Discrete Bar Graph / Step Histogram) के रूप में प्राप्त होता है।
  • प्रमुख कृषि उदाहरण: मटर में फूल का रंग, बीज का आकार व रंग; गेहूँ व धान में शूक (Awns) की उपस्थिति या अनुपस्थिति; मवेशियों में सींगों की उपस्थिति या अनुपस्थिति; मनुष्य में ABO एवं Rh रक्त समूह।

3.2 मात्रात्मक लक्षण (Quantitative / Metric Traits) एवं सतत विभिन्नता (Continuous Variation)

परिभाषा (Definition): वे आर्थिक एवं शारीरिक लक्षण जो छोटे, समान और संचयी (योज्य / Additive) प्रभाव वाले अनेक जीनों (बहुजीन / Polygenes या Minor Genes) द्वारा नियंत्रित होते हैं, जिन पर पर्यावरण का प्रबल प्रभाव पड़ता है, तथा जिनमें एक सिरे से दूसरे सिरे तक असीमित मध्यवर्ती श्रेणियाँ अर्थात् सतत विभिन्नता (Continuous Variation) पाई जाती है, मात्रात्मक या मेट्रिक लक्षण (Quantitative or Metric Characters) कहलाते हैं।
  • मापन की विधि: इन्हें स्पष्ट वर्गों में गिना नहीं जा सकता, बल्कि तराजू, स्केल या रासायनिक विश्लेषण द्वारा भौतिक इकाइयों (जैसे $\text{kg/ha}, \text{g}, \text{cm}, \text{days}, \%$) में मापा (Measured) जाता है (इसीलिए इन्हें Metric traits कहते हैं)। इनका विश्लेषण सांख्यिकीय प्राचलों (माध्य $\bar{X}$, प्रसरण $\sigma^2$, मानक विचलन $SD$, सहप्रसरण) द्वारा किया जाता है।
  • ग्राफीय निरूपण: जब किसी विशाल $F_2$ समष्टि में मात्रात्मक लक्षण का आवृत्ति वितरण खींचा जाता है, तो वह एक चिकना घंटी के आकार का सामान्य बंटन वक्र (Bell-shaped Normal Distribution / Gaussian Curve) बनाता है, जिसमें मध्यवर्ती मान वाले पौधे सर्वाधिक और दोनों चरम सिरों (Extreme phenotypes) वाले पौधे सबसे कम होते हैं।
  • प्रमुख कृषि उदाहरण: फसलों में दाने की उपज (Grain yield), 1000-बीज भार (Test weight), पौधे की ऊँचाई, पुष्पन व पकने की अवधि, दानों में प्रोटीन व तेल प्रतिशत, कपास के रेशे की लंबाई, मवेशियों में दुग्ध उत्पादन और मुर्गियों में अंडों की संख्या। (वास्तव में पादप प्रजनन के लगभग सभी प्रमुख आर्थिक लक्षण मात्रात्मक ही होते हैं!)

3.3 जोहानसन का शुद्ध वंशक्रम प्रयोग (Johannsen’s Pure Line Experiment, 1903 — वंशागत बनाम पर्यावरणीय सतत विभिन्नता)

डेनमार्क के वनस्पतिशास्त्री विल्हेम जोहानसन (Wilhelm Johannsen, 1903, 1909) ने यह सिद्ध किया कि किसी मिश्रित समष्टि में दिखने वाली सतत विभिन्नता (Continuous variation) दो कारकों का योग होती है: (1) वंशागत आनुवंशिक विचरण (Heritable Genetic Variation) और (2) अवंशागत पर्यावरणीय विचरण (Non-heritable Environmental Variation)। इसी कार्य के दौरान जोहानसन ने विज्ञान को तीन अमर शब्द दिए: ‘जीन’ (Gene, 1909), ‘जीनोटाइप’ (Genotype) और ‘फीनोटाइप’ (Phenotype)।

राजमा (Phaseolus vulgaris — ‘Princess’ किस्म) पर जोहानसन का ऐतिहासिक प्रयोग:

जोहानसन ने स्व-परागित फसल राजमा (French bean — Phaseolus vulgaris) की व्यावसायिक किस्म ‘प्रिंसेस’ (Princess) के बीजों का एक व्यावसायिक ढेर लिया, जिसमें बीजों का भार $150\text{ mg}$ से $750\text{ mg}$ के बीच सतत रूप से फैला हुआ था।

  1. 19 शुद्ध वंशक्रमों (19 Pure Lines) का पृथक्करण: उन्होंने इस ढेर से अलग-अलग भार वाले 19 बीज चुने और उनसे स्व-परागण द्वारा 19 पृथक शुद्ध वंशक्रम (Pure Lines — Line 1 से Line 19 तक) विकसित किए।
  2. विभिन्न शुद्ध वंशक्रमों के बीच अंतर (आनुवंशिक विचरण): प्रत्येक शुद्ध वंशक्रम का अपना एक विशिष्ट और स्थिर औसत बीज भार था—जैसे वंशक्रम-1 (Line-1) का औसत भार सबसे अधिक $642\text{ mg}$ था, जबकि वंशक्रम-19 (Line-19) का औसत भार सबसे कम $351\text{ mg}$ था। यह सिद्ध करता है कि विभिन्न शुद्ध वंशक्रमों के बीच का अंतर आनुवंशिक और वंशागत ($V_G$) है।
  3. एक ही शुद्ध वंशक्रम के भीतर चयन का अप्रभावी होना (पर्यावरणीय विचरण): वंशक्रम-1 (औसत $642\text{ mg}$) के भीतर भी कुछ बीज छोटे ($400\text{ mg}$) और कुछ बड़े ($700\text{ mg}$) थे। किंतु जब जोहानसन ने वंशक्रम-1 के भीतर से सबसे हल्के ($400\text{ mg}$) और सबसे भारी ($700\text{ mg}$) बीजों को लगातार 6 वर्षों तक अलग-अलग बोया, तो दोनों से उत्पन्न संततियों का औसत भार पुनः लगभग समान (~$642\text{ mg}$) ही आया!

निष्कर्ष: एक शुद्ध वंशक्रम ($100\%$ समयुग्मजी) के भीतर दिखने वाली सतत विभिन्नता पूर्णतः पर्यावरणीय ($V_E$ — जैसे फली में बीज की स्थिति, पोषण, प्रकाश) होती है, जो अवंशागत होती है; अतः एक शुद्ध वंशक्रम के भीतर चयन पूर्णतः निष्प्रभावी (Ineffective) होता है!

3.4 बहुजीन (Polygenes — Kenneth Mather, 1941–1943) एवं जीन के प्रकार

बहुजीन (Polygenes) की परिभाषा: ब्रिटिश आनुवंशिकीविद् केनेथ मादर (Kenneth Mather, 1941, 1943) ने ‘Polygene’ शब्द प्रतिपादित किया। उनके अनुसार, बहुजीन ऐसे जीनों का तंत्र है जिनमें प्रत्येक अकेले जीन का फीनोटाइप पर प्रभाव इतना सूक्ष्म (Small individual effect) होता है कि उसे व्यक्तिगत रूप से पहचाना नहीं जा सकता, किंतु एक ही लक्षण को नियंत्रित करने वाले ऐसे अनेक जीनों के प्रभाव आपस में जुड़कर (योज्य व संचयी प्रभाव / Additive & Cumulative Effect) मात्रात्मक लक्षणों में सतत विभिन्नता उत्पन्न करते हैं।

मादर एवं फिशर के अनुसार जीनों के तीन कार्यात्मक वर्ग:

  1. अल्पजीन या मुख्य जीन (Oligogenes or Major Genes): वे जीन जिनका प्रत्येक का अकेला प्रभाव बहुत बड़ा और सुस्पष्ट होता है तथा जो गुणात्मक लक्षणों को नियंत्रित करते हैं (जैसे मटर में लंबापन $T/t$)।
  2. बहुजीन या गौण जीन (Polygenes or Minor Genes): वे जीन जिनका व्यक्तिगत प्रभाव अत्यंत सूक्ष्म किंतु संचयी होता है और जो मात्रात्मक लक्षणों (जैसे उपज, बीज भार) को नियंत्रित करते हैं। (आणविक स्तर पर पॉलीजीन और ओलिगोजीन दोनों समान DNA से बने होते हैं और गुणसूत्रों पर साथ-साथ स्थित होते हैं तथा समान रूप से मेंडेलियन पृथक्करण व सहलग्नता दिखाते हैं)।
  3. रूपांतरक जीन (Modifying Genes / Modifiers): वे गौण जीन जो स्वयं कोई नया लक्षण उत्पन्न नहीं करते, किंतु किसी मुख्य जीन (Major gene) की अभिव्यक्ति की तीव्रता को थोड़ा बढ़ा या घटा देते हैं (जैसे चूहों या मवेशियों में धब्बेदार कोट रंग के क्षेत्रफल को घटाने-बढ़ाने वाले जीन)।

3.5 बहुजीनी वंशागति की प्रमुख विशेषताएँ एवं ‘अतिक्रामी पृथक्करण’ (Transgressive Segregation)

  • योगदानकारी बनाम गैर-योगदानकारी युग्मविकल्पी (Contributing / Active vs. Non-contributing / Null Alleles): बहुजीनी तंत्र में पूर्ण प्रभाविता (Complete dominance) प्रायः अनुपस्थित होती है। यहाँ युग्मविकल्पी दो प्रकार के होते हैं:
    • योगदानकारी या सक्रिय एलील (Contributing / Positive / Active Alleles — बड़े अक्षरों से दर्शाए जाते हैं, जैसे $A_1, A_2, B_1, B_2$): प्रत्येक सक्रिय एलील आधारभूत फीनोटाइप में एक निश्चित मात्रा जोड़ता है।
    • गैर-योगदानकारी या निष्क्रिय एलील (Non-contributing / Neutral / Null Alleles — छोटे अक्षरों से दर्शाए जाते हैं, जैसे $a_1, a_2, b_1, b_2$): ये केवल एक आधारभूत स्तर (Base value) देते हैं और अतिरिक्त वृद्धि में कोई योगदान नहीं देते।
  • योज्य जीन क्रिया (Additive Gene Action): किसी पौधे का फीनोटाइप इस बात पर निर्भर करता है कि उसके जीनोटाइप में कुल कितने योगदानकारी (बड़े अक्षर वाले) एलील उपस्थित हैं। उदाहरणार्थ, यदि आधार मान $20\text{ cm}$ है और प्रत्येक सक्रिय एलील $+5\text{ cm}$ जोड़ता है, तो:
    • $a_1a_1 a_2a_2$ ($0$ सक्रिय एलील) $= 20\text{ cm}$
    • $A_1a_1 a_2a_2$ ($1$ सक्रिय एलील) $= 25\text{ cm}$
    • $A_1A_1 a_2a_2$ या $A_1a_1 A_2a_2$ ($2$ सक्रिय एलील) $= 30\text{ cm}$
    • $A_1A_1 A_2a_2$ ($3$ सक्रिय एलील) $= 35\text{ cm}$
    • $A_1A_1 A_2A_2$ ($4$ सक्रिय एलील) $= 40\text{ cm}$।
  • अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive Segregation — अत्यंत महत्वपूर्ण!):
    परिभाषा: जब दो मध्यवर्ती जनकों के संकरण से प्राप्त $F_2$ या बाद की पृथक्कारी पीढ़ियों में कुछ ऐसे पौधे प्राप्त होते हैं जिनका फीनोटाइपिक मान दोनों जनकों की चरम सीमाओं से भी बाहर (अर्थात् बड़े जनक से भी अधिक बड़ा या छोटे जनक से भी अधिक छोटा) निकल जाता है, तो इस परिघटना को अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive Segregation) कहते हैं।
    • आनुवंशिक कारण: यह तब होता है जब दोनों जनकों के पास सभी धनात्मक (अधिकतम) या सभी ऋणात्मक एलील न हों, बल्कि दोनों के पास अलग-अलग जीन स्थलों पर पूरक धनात्मक एलील हों।
    • उदाहरण: जनक $P_1 = A_1A_1 A_2A_2 b_1b_1 b_2b_2$ ($4$ सक्रिय एलील) $\times$ जनक $P_2 = a_1a_1 a_2a_2 B_1B_1 B_2B_2$ ($4$ सक्रिय एलील)। इनका $F_1$ ($A_1a_1 A_2a_2 B_1b_1 B_2b_2$) भी $4$ सक्रिय एलील वाला होगा, किंतु $F_2$ में पुनर्योजन से $A_1A_1 A_2A_2 B_1B_1 B_2B_2$ ($8$ सक्रिय एलील — दोनों जनकों से कहीं अधिक श्रेष्ठ!) और $a_1a_1 a_2a_2 b_1b_1 b_2b_2$ ($0$ सक्रिय एलील — दोनों जनकों से छोटा!) वाले अतिक्रामी पृथक्कारी प्राप्त होंगे!

3.6 मात्रात्मक आनुवंशिकी में प्रसरण के घटक एवं वंशागतित्व (Variance Components & Heritability)

1. फीनोटाइपिक प्रसरण का विभाजन (Partitioning of Phenotypic Variance — Fisher, 1918): $$V_P = V_G + V_E + V_{GE}$$ जहाँ आनुवंशिक प्रसरण ($V_G$) के तीन घटक होते हैं: $$V_G = V_A \text{ (योज्य प्रसरण / Additive)} + V_D \text{ (प्रभाविता प्रसरण / Dominance)} + V_I \text{ (प्रबलता प्रसरण / Epistatic)}$$
2. व्यापक अर्थ में वंशागतित्व (Broad-Sense Heritability — $H^2$, Lush 1940): $$H^2 = \frac{V_G}{V_P} \times 100 = \frac{V_P – V_E}{V_P} \times 100$$ (जहाँ पर्यावरणीय प्रसरण $V_E = \frac{V_{P_1} + V_{P_2} + V_{F_1}}{3}$ या $\sqrt{V_{P_1} \cdot V_{P_2}}$ तथा $V_P = V_{F_2}$)।
3. संकीर्ण अर्थ में वंशागतित्व (Narrow-Sense Heritability — $h^2$, चयन के लिए सर्वाधिक महत्वपूर्ण): $$h^2 = \frac{V_A \text{ (Additive Genetic Variance)}}{V_P \text{ (Total Phenotypic Variance)}} \times 100$$
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क्रमिक प्रक्रिया एवं दृश्य आरेख (Step-by-Step Mechanism & Visual Diagrams)

चित्र 18.1: गुणात्मक लक्षणों में असतत विभिन्नता (Discontinuous Bar Graph) बनाम मात्रात्मक लक्षणों में सतत विभिन्नता (Continuous Normal Distribution Curve)
(A) गुणात्मक लक्षण: असतत विभिन्नता (Discontinuous) उदाहरण: मटर में पौधे की ऊँचाई (1 जीन: T/t → 3 लंबे : 1 बौना) पौधों की संख्या (%) 75% (3/4) लंबे (TT, Tt) कोई मध्यवर्ती वर्ग नहीं! 25% (1/4) बौने (tt) अल्पजीन (Oligogenes) | स्पष्ट वर्ग | अनुपात द्वारा अध्ययन (B) मात्रात्मक लक्षण: सतत विभिन्नता (Continuous) उदाहरण: गेहूँ/मक्का में दाना उपज या बाली की लंबाई (Polygenes + E) माध्य (Mean X̄) — घंटीनुमा वक्र न्यूनतम मध्यवर्ती (सर्वाधिक) अधिकतम बहुजीन (Polygenes) + पर्यावरण | माध्य व प्रसरण द्वारा अध्ययन
चित्र 18.1: जैसे-जैसे किसी लक्षण को नियंत्रित करने वाले बहुजीनों की संख्या बढ़ती है और उस पर पर्यावरण का प्रभाव जुड़ता है, असतत अनुपात एक चिकने घंटीनुमा सामान्य वक्र (Normal Bell Curve) में बदल जाता है।
चित्र 18.2: (A) जोहानसन का शुद्ध वंशक्रम प्रयोग (1903) तथा (B) अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive Segregation) की क्रियाविधि
(A) जोहानसन का राजमा प्रयोग (Johannsen, 1903) मूल ‘प्रिंसेस’ राजमा समष्टि (150–750 mg बीज भार) विचरण = आनुवंशिक (V_G) + पर्यावरणीय (V_E) → चयन प्रभावी! शुद्ध वंशक्रम-1 (Pure Line 1) औसत भार = 642 mg (V_G = 0; 100% समयुग्मजी) शुद्ध वंशक्रम-19 (Pure Line 19) औसत भार = 351 mg (V_G = 0; 100% समयुग्मजी) वंशक्रम-1 के भीतर हल्के (400 mg) व भारी (700 mg) बीजों का चयन: दोनों की संततियों का औसत भार पुनः ~642 mg ही आया! निष्कर्ष: शुद्ध वंशक्रम के भीतर विचरण केवल पर्यावरणीय (V_E) है (चयन निष्प्रभावी) (B) अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive Segregation) जनक P₁ (मध्यम: 20 cm) जीनोटाइप: A₁A₁ b₁b₁ (2+) × जनक P₂ (मध्यम: 20 cm) जीनोटाइप: a₁a₁ B₁B₁ (2+) F₁ संकर: A₁a₁ B₁b₁ (2 सक्रिय एलील = 20 cm) ↓ स्व-परागण से F₂ पीढ़ी में पुनर्योजन F₂ पीढ़ी में जनकों की सीमा से बाहर अतिक्रामी पौधों की उत्पत्ति: a₁a₁ b₁b₁ (0+) 10 cm (जनक से छोटा!) 1+, 2+, 3+ एलील (15 cm – 25 cm) A₁A₁ B₁B₁ (4+) 30 cm (जनक से बड़ा!)
चित्र 18.2: (A) जोहानसन का प्रयोग सिद्ध करता है कि शुद्ध वंशक्रम के भीतर चयन निष्प्रभावी होता है; (B) पूरक बहुजीनों के पुनर्योजन से $F_2$ में जनकों से भी श्रेष्ठ अतिक्रामी पृथक्कारी ($A_1A_1B_1B_1$) प्राप्त होते हैं।
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माइंड मैप (Mind Map — Lecture 18 Complete Summary)

चित्र 18.3: गुणात्मक एवं मात्रात्मक लक्षण, बहुजीन व सतत विभिन्नताएँ — संपूर्ण अवधारणा मानचित्र
मात्रात्मक लक्षण व बहुजीन (Quantitative Traits & Polygenes) GPB 211 — Lecture 18 1. गुणात्मक बनाम मात्रात्मक लक्षण • गुणात्मक: 1-2 मुख्य जीन (Oligogenes), असतत • मात्रात्मक: अनेक जीन (Polygenes), सतत वक्र • उदा.: उपज, बीज भार, दुग्ध व तेल प्रतिशत 2. ऐतिहासिक समन्वय एवं वैज्ञानिक • गाल्टन व पियर्सन: बायोमेट्रिक संप्रदाय • निल्सन-एहले (1909) व ईस्ट (1916): बहुकारक • आर.ए. फिशर (1918): प्रसरण का विभाजन 3. जोहानसन का प्रयोग (1903) • फसल: राजमा (Phaseolus vulgaris – Princess) • 19 शुद्ध वंशक्रम (Line 1: 642 mg, Line 19: 351 mg) • शुद्ध वंशक्रम के भीतर चयन निष्प्रभावी (V_E) 4. मादर की बहुजीन अवधारणा (1941) • ‘Polygene’ व ‘Oligogene’ शब्द: केनेथ मादर • छोटा व्यक्तिगत प्रभाव + योज्य (Additive) क्रिया • रूपांतरक जीन (Modifiers): मुख्य जीन को बदलते हैं 5. अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive) • F₂ में जनकों की चरम सीमा से बाहर के पौधे • कारण: पूरक धनात्मक एलील्स का एकत्रीकरण • स्व-परागित वंशावली प्रजनन का मुख्य आधार 6. बायोमेट्रिक प्राचल एवं वंशागतित्व • प्रसरण: V_P = V_A + V_D + V_I + V_E • व्यापक वंशागतित्व (H²) = (V_G / V_P) × 100 • संकीर्ण वंशागतित्व (h²) = (V_A / V_P) × 100
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महत्वपूर्ण तुलनात्मक सारणियाँ (Master Comparison Tables)

सारणी 6.1: गुणात्मक लक्षण (Qualitative Traits) बनाम मात्रात्मक लक्षण (Quantitative Traits)

तुलना का आधार (Feature) गुणात्मक लक्षण (Qualitative / Oligogenic Traits) मात्रात्मक लक्षण (Quantitative / Polygenic / Metric Traits)
1. नियंत्रित करने वाले जीन एक या दो मुख्य जीनों (अल्पजीन / Oligogenes / Major genes) द्वारा नियंत्रित होते हैं। अनेक गौण जीनों (बहुजीन / Polygenes / Minor genes) द्वारा नियंत्रित होते हैं।
2. प्रत्येक जीन का प्रभाव प्रत्येक जीन का व्यक्तिगत फीनोटाइपिक प्रभाव बड़ा और सुस्पष्ट होता है। प्रत्येक जीन का व्यक्तिगत प्रभाव अत्यंत छोटा, समान एवं संचयी/योज्य (Additive) होता है।
3. विभिन्नता का प्रकार असतत विभिन्नता (Discontinuous variation) — स्पष्ट फीनोटाइपिक वर्ग बनते हैं। सतत विभिन्नता (Continuous variation) — न्यूनतम से अधिकतम तक निरंतर श्रेणी बनती है।
4. पर्यावरण का प्रभाव पर्यावरण का प्रभाव अत्यंत कम या नगण्य होता है। पर्यावरण का प्रभाव अत्यधिक प्रबल होता है (जो आनुवंशिक वर्गों को ढक लेता है)।
5. मापन का आधार पौधों की विभिन्न वर्गों में गिनती (Counting) की जाती है (रंग, आकार आदि)। भौतिक इकाइयों ($\text{g, kg, cm, days}$) में मापन (Metric measurement) किया जाता है।
6. सांख्यिकीय विश्लेषण अनुपातों (Ratios — $3:1, 9:3:3:1$) और काई-वर्ग ($\chi^2$) परीक्षण द्वारा। माध्य ($\bar{X}$), प्रसरण ($V$), मानक विचलन ($SD$) एवं सहप्रसरण द्वारा।
7. ग्राफीय वक्र अलग-अलग स्तंभों वाला दंड आरेख (Discrete Bar Chart)। घंटी के आकार का सामान्य बंटन वक्र (Bell-shaped Normal Curve)।
8. अतिक्रामी पृथक्करण अतिक्रामी पृथक्करण नहीं पाया जाता। $F_2$ में जनकों की सीमा से बाहर अतिक्रामी पृथक्कारी (Transgressive segregants) मिलते हैं।
9. प्रमुख उदाहरण मटर के फूल का रंग, बीज कोट का रंग, ABO रक्त समूह, शूक की उपस्थिति। दाना उपज, पौधे की ऊँचाई, बीज भार, तेल/प्रोटीन मात्रा, दुग्ध उत्पादन।
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हल किए गए संख्यात्मक प्रश्न (Solved Quantitative Genetics Problems)

प्रश्न 1 (योज्य बहुजीनी क्रिया से फीनोटाइपिक मान एवं अतिक्रामी पृथक्करण की गणना):

टमाटर में फल का भार तीन स्वतंत्र बहुजीन युग्मों ($A_1/a_1, A_2/a_2, A_3/a_3$) द्वारा योज्य (Additive) रूप से नियंत्रित होता है। आधारभूत जीनोटाइप ($a_1a_1 a_2a_2 a_3a_3$) वाले पौधे के फल का भार $30\text{ g}$ है और प्रत्येक योगदानकारी (बड़े अक्षर वाला) एलील फल के भार में $+10\text{ g}$ की वृद्धि करता है।
यदि जनक $P_1\,(A_1A_1 A_2A_2 a_3a_3)$ का संकरण जनक $P_2\,(a_1a_1 a_2a_2 A_3A_3)$ से कराया जाए, तो ज्ञात कीजिए:
(i) जनक $P_1$ और $P_2$ के फलों का भार, (ii) $F_1$ संकर के फल का भार, तथा (iii) $F_2$ पीढ़ी में मिलने वाले सबसे हल्के और सबसे भारी अतिक्रामी फलों का भार।

हल (Step-by-Step Solution):

  • आधार भार ($0$ सक्रिय एलील) $= 30\text{ g}$; प्रति सक्रिय एलील योगदान $= +10\text{ g}$।
  • (i) जनकों का फल भार:
    • जनक $P_1\,(A_1A_1 A_2A_2 a_3a_3)$ में $4$ सक्रिय एलील हैं $\implies 30 + (4 \times 10) = \mathbf{70\text{ g}}$।
    • जनक $P_2\,(a_1a_1 a_2a_2 A_3A_3)$ में $2$ सक्रिय एलील हैं $\implies 30 + (2 \times 10) = \mathbf{50\text{ g}}$।
  • (ii) $F_1$ संकर का फल भार:
    • $F_1$ जीनोटाइप $= A_1a_1 A_2a_2 A_3a_3$ (कुल $3$ सक्रिय एलील) $\implies 30 + (3 \times 10) = \mathbf{60\text{ g}}$ (दोनों जनकों का ठीक मध्यमान!)।
  • (iii) $F_2$ पीढ़ी में अतिक्रामी पृथक्कारी (Transgressive Segregants):
    • सबसे हल्का फल ($a_1a_1 a_2a_2 a_3a_3$ — $0$ सक्रिय एलील): $30 + 0 = \mathbf{30\text{ g}}$ (छोटे जनक $50\text{ g}$ से भी हल्का!)।
    • सबसे भारी फल ($A_1A_1 A_2A_2 A_3A_3$ — $6$ सक्रिय एलील): $30 + (6 \times 10) = \mathbf{90\text{ g}}$ (बड़े जनक $70\text{ g}$ से भी भारी!)।

प्रश्न 2 (प्रसरण घटकों से व्यापक एवं संकीर्ण वंशागतित्व की गणना):

गेहूँ के एक संकरण में बाली की लंबाई के लिए निम्नलिखित प्रसरण (Variance) मान प्राप्त हुए:
• शुद्ध वंशक्रम जनक $P_1$ का प्रसरण ($V_{P_1}$) $= 3.2$
• शुद्ध वंशक्रम जनक $P_2$ का प्रसरण ($V_{P_2}$) $= 2.8$
• $F_1$ पीढ़ी का प्रसरण ($V_{F_1}$) $= 3.0$
• $F_2$ पीढ़ी का कुल फीनोटाइपिक प्रसरण ($V_{F_2} = V_P$) $= 15.0$
• योज्य आनुवंशिक प्रसरण ($V_A$) $= 9.0$
ज्ञात कीजिए: (i) पर्यावरणीय प्रसरण ($V_E$), (ii) कुल आनुवंशिक प्रसरण ($V_G$), (iii) व्यापक अर्थ में वंशागतित्व ($H^2\%$), तथा (iv) संकीर्ण अर्थ में वंशागतित्व ($h^2\%$)।

हल (Step-by-Step Solution):

  • (i) पर्यावरणीय प्रसरण ($V_E$): चूँकि $P_1, P_2$ और $F_1$ तीनों आनुवंशिक रूप से समरूप (Non-segregating) समष्टियाँ हैं, अतः उनका औसत प्रसरण पर्यावरणीय प्रसरण ($V_E$) देता है: $$V_E = \frac{V_{P_1} + V_{P_2} + V_{F_1}}{3} = \frac{3.2 + 2.8 + 3.0}{3} = \frac{9.0}{3} = \mathbf{3.0}$$
  • (ii) कुल आनुवंशिक प्रसरण ($V_G$): $$V_G = V_P – V_E = 15.0 – 3.0 = \mathbf{12.0}$$
  • (iii) व्यापक अर्थ में वंशागतित्व (Broad-sense Heritability — $H^2$): $$H^2 = \frac{V_G}{V_P} \times 100 = \frac{12.0}{15.0} \times 100 = \mathbf{80\%}$$
  • (iv) संकीर्ण अर्थ में वंशागतित्व (Narrow-sense Heritability — $h^2$): $$h^2 = \frac{V_A}{V_P} \times 100 = \frac{9.0}{15.0} \times 100 = \mathbf{60\%}$$
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त्वरित संशोधन बिंदु (Quick Revision One-Liners)

  • विल्हेम जोहानसन (W. Johannsen, 1903, 1909) ने राजमा (Phaseolus vulgaris — ‘Princess’ किस्म) पर प्रयोग करके शुद्ध वंशक्रम सिद्धांत (Pure Line Theory) दिया और जीन, जीनोटाइप एवं फीनोटाइप शब्द प्रतिपादित किए।
  • केनेथ मादर (Kenneth Mather, 1941, 1943) ने मात्रात्मक लक्षणों को नियंत्रित करने वाले सूक्ष्म प्रभाव वाले जीनों के लिए ‘बहुजीन’ (Polygene) और गुणात्मक लक्षणों के मुख्य जीनों के लिए ‘अल्पजीन’ (Oligogene) शब्द दिए।
  • मात्रात्मक लक्षणों को मेट्रिक लक्षण (Metric traits) भी कहा जाता है और इनका आवृत्ति वितरण घंटी के आकार का सामान्य बंटन वक्र (Bell-shaped Normal Distribution Curve) बनाता है।
  • एक शुद्ध वंशक्रम (Pure line) के भीतर आनुवंशिक प्रसरण शून्य ($V_G = 0$) होता है; उसमें दिखने वाली सतत विभिन्नता केवल पर्यावरण ($V_E$) के कारण होती है, इसलिए शुद्ध वंशक्रम के भीतर चयन निष्प्रभावी होता है।
  • $F_2$ या बाद की पीढ़ियों में दोनों जनकों की चरम सीमाओं से परे (अधिक या कम) फीनोटाइप वाले पौधों का प्रकट होना अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive Segregation) कहलाता है।
  • प्रजनन में चयन की सफलता मुख्यतः योज्य आनुवंशिक प्रसरण ($V_A$) और संकीर्ण अर्थ में वंशागतित्व ($h^2 = V_A / V_P$) पर निर्भर करती है।
  • आर.ए. फिशर (R.A. Fisher, 1918) ने सर्वप्रथम मेंडेलियन वंशागति और बायोमेट्रिक सतत विभिन्नता का गणितीय संश्लेषण प्रस्तुत कर कुल प्रसरण को योज्य ($V_A$), प्रभाविता ($V_D$) और प्रबलता ($V_I$) घटकों में विभाजित किया।
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बहुविकल्पीय प्रश्न (20 Multiple Choice Questions)

प्रश्न 1. मात्रात्मक लक्षणों को नियंत्रित करने वाले सूक्ष्म एवं संचयी प्रभाव वाले जीनों के लिए ‘बहुजीन’ (Polygene) शब्द किसने प्रतिपादित किया था?
  • (A) डब्ल्यू. जोहानसन (1909)
  • (B) केनेथ मादर (Kenneth Mather, 1941–1943)
  • (C) डब्ल्यू. बेटसन (1906)
  • (D) फ्रांसिस गाल्टन (1889)
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) केनेथ मादर (Kenneth Mather, 1941–1943)
व्याख्या: केनेथ मादर ने मात्रात्मक लक्षणों के जीनों के लिए ‘पॉलीजीन’ और गुणात्मक लक्षणों के जीनों के लिए ‘ओलिगोजीन’ शब्द दिए।
प्रश्न 2. सन् 1903 में जोहानसन (W. Johannsen) ने अपना प्रसिद्ध ‘शुद्ध वंशक्रम सिद्धांत’ (Pure Line Theory) किस फसल और किस लक्षण पर कार्य करते हुए दिया था?
  • (A) उद्यान मटर में पौधे की ऊँचाई
  • (B) राजमा (Phaseolus vulgaris — ‘Princess’ किस्म) में बीज भार
  • (C) गेहूँ में दाने का रंग
  • (D) मक्का में भुट्टे की लंबाई
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) राजमा (Phaseolus vulgaris — ‘Princess’ किस्म) में बीज भार
व्याख्या: जोहानसन ने राजमा की ‘प्रिंसेस’ किस्म से बीज भार के लिए 19 शुद्ध वंशक्रम अलग करके शुद्ध वंशक्रम सिद्धांत प्रतिपादित किया।
प्रश्न 3. निम्नलिखित में से कौन-सा लक्षण ‘मात्रात्मक लक्षण’ (Quantitative / Polygenic trait) का उदाहरण है?
  • (A) मटर के फूल का बैंगनी या सफेद रंग
  • (B) मनुष्य में ABO रक्त समूह
  • (C) गेहूँ में दाने की उपज (Grain yield) एवं प्रोटीन प्रतिशत
  • (D) मवेशियों में सींगों की उपस्थिति या अनुपस्थिति
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (C) गेहूँ में दाने की उपज (Grain yield) एवं प्रोटीन प्रतिशत
व्याख्या: दाने की उपज और प्रोटीन प्रतिशत अनेक बहुजीनों तथा पर्यावरण द्वारा नियंत्रित मात्रात्मक (Metric) लक्षण हैं, जबकि अन्य तीनों गुणात्मक लक्षण हैं।
प्रश्न 4. किसी बड़ी $F_2$ समष्टि में मात्रात्मक लक्षण (सतत विभिन्नता) का आवृत्ति वितरण ग्राफ कैसा प्राप्त होता है?
  • (A) $3:1$ का दो-स्तंभ वाला ग्राफ
  • (B) घंटी के आकार का सामान्य बंटन वक्र (Bell-shaped Normal Distribution Curve)
  • (C) एक सीधी क्षैतिज रेखा
  • (D) $J$-आकार का वक्र
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) घंटी के आकार का सामान्य बंटन वक्र (Bell-shaped Normal Distribution Curve)
व्याख्या: बहुजीनों के द्विपद विस्तार $(a+b)^n$ और पर्यावरणीय प्रभाव से सतत विभिन्नता हमेशा घंटीनुमा सामान्य वक्र बनाती है।
प्रश्न 5. एक शुद्ध वंशक्रम (Pure line) के भीतर दिखाई देने वाली सतत विभिन्नता का कारण क्या होता है और उसमें चयन का क्या परिणाम होता है?
  • (A) आनुवंशिक प्रसरण ($V_G$); चयन अत्यंत प्रभावी होता है
  • (B) केवल पर्यावरणीय प्रसरण ($V_E$); शुद्ध वंशक्रम के भीतर चयन पूर्णतः निष्प्रभावी (Ineffective) होता है
  • (C) क्रॉसिंग ओवर; चयन आंशिक प्रभावी होता है
  • (D) प्रबलता; चयन से संकर ओज मिलता है
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) केवल पर्यावरणीय प्रसरण ($V_E$); शुद्ध वंशक्रम के भीतर चयन पूर्णतः निष्प्रभावी (Ineffective) होता है
व्याख्या: शुद्ध वंशक्रम के सभी पौधे आनुवंशिक रूप से $100\%$ समरूप ($V_G = 0$) होते हैं, अतः उनके बीच का अंतर केवल पर्यावरण के कारण और अवंशागत होता है।
प्रश्न 6. जब $F_2$ पीढ़ी में कुछ संतानों का फीनोटाइपिक मान दोनों जनकों की चरम सीमाओं से भी बाहर (बड़े जनक से बड़ा या छोटे जनक से छोटा) चला जाता है, तो इसे क्या कहते हैं?
  • (A) सह-प्रभाविता (Codominance)
  • (B) अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive Segregation)
  • (C) छद्म-प्रभाविता (Pseudodominance)
  • (D) बहुप्रभाविता (Pleiotropism)
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive Segregation)
व्याख्या: दोनों जनकों से पूरक धनात्मक (या ऋणात्मक) बहुजीनों के एक साथ एकत्रित होने से $F_2$ में जनकों की सीमा को पार करने वाले अतिक्रामी पृथक्कारी मिलते हैं।
प्रश्न 7. बहुजीन (Polygenes) मुख्यतः किस प्रकार की जीन क्रिया (Gene action) प्रदर्शित करते हैं?
  • (A) पूर्ण प्रभाविता (Complete dominance)
  • (B) अति-प्रभाविता (Overdominance)
  • (C) योज्य / संचयी जीन क्रिया (Additive / Cumulative gene action)
  • (D) प्रबलता दमन
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (C) योज्य / संचयी जीन क्रिया (Additive / Cumulative gene action)
व्याख्या: बहुजीनों में प्रत्येक योगदानकारी एलील का प्रभाव आपस में अंकगणितीय रूप से जुड़ता है (Additive gene action)।
प्रश्न 8. मात्रात्मक लक्षणों का सांख्यिकीय अध्ययन किसके माध्यम से किया जाता है?
  • (A) केवल फीनोटाइपिक अनुपातों और गिनती द्वारा
  • (B) माध्य (Mean), प्रसरण (Variance), मानक विचलन (SD) एवं सहप्रसरण द्वारा
  • (C) केवल पनेट वर्ग द्वारा
  • (D) केवल कैरियोटाइपिंग द्वारा
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) माध्य (Mean), प्रसरण (Variance), मानक विचलन (SD) एवं सहप्रसरण द्वारा
व्याख्या: सतत विभिन्नता में स्पष्ट वर्ग न बनने के कारण बायोमेट्रिक सांख्यिकीय मापों (Mean, Variance, SD) का उपयोग किया जाता है।
प्रश्न 9. ‘जीन’ (Gene), ‘जीनोटाइप’ (Genotype) और ‘फीनोटाइप’ (Phenotype) शब्दों का प्रतिपादन किसने किया था?
  • (A) डब्ल्यू. बेटसन
  • (B) डब्ल्यू. जोहानसन (W. Johannsen, 1909)
  • (C) टी.एच. मॉर्गन
  • (D) केनेथ मादर
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) डब्ल्यू. जोहानसन (W. Johannsen, 1909)
व्याख्या: जोहानसन ने अपनी 1909 की पुस्तक में जीन, जीनोटाइप और फीनोटाइप तीनों मौलिक शब्द दिए।
प्रश्न 10. वे गौण जीन जो स्वयं कोई लक्षण उत्पन्न नहीं करते किंतु किसी मुख्य जीन (Major gene) के फीनोटाइपिक प्रभाव की तीव्रता को थोड़ा घटा या बढ़ा देते हैं, क्या कहलाते हैं?
  • (A) घातक जीन (Lethal genes)
  • (B) रूपांतरक जीन (Modifying genes / Modifiers)
  • (C) होलैंड्रिक जीन
  • (D) छद्म-युग्मविकल्पी
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) रूपांतरक जीन (Modifying genes / Modifiers)
व्याख्या: मॉडिफायर जीन मुख्य जीन की अभिव्यक्ति को मात्रात्मक रूप से संशोधित करते हैं।
प्रश्न 11. संकीर्ण अर्थ में वंशागतित्व (Narrow-sense heritability — $h^2$) किसका अनुपात होता है?
  • (A) कुल आनुवंशिक प्रसरण और फीनोटाइपिक प्रसरण का ($V_G / V_P$)
  • (B) योज्य आनुवंशिक प्रसरण और कुल फीनोटाइपिक प्रसरण का ($V_A / V_P$)
  • (C) प्रभाविता प्रसरण और पर्यावरणीय प्रसरण का ($V_D / V_E$)
  • (D) पर्यावरणीय प्रसरण और फीनोटाइपिक प्रसरण का ($V_E / V_P$)
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) योज्य आनुवंशिक प्रसरण और कुल फीनोटाइपिक प्रसरण का ($V_A / V_P$)
व्याख्या: व्यापक वंशागतित्व $H^2 = V_G / V_P$ होता है, जबकि संकीर्ण वंशागतित्व $h^2 = V_A / V_P$ होता है।
प्रश्न 12. सन् 1918 में किस वैज्ञानिक ने ऐतिहासिक शोधपत्र प्रकाशित कर सिद्ध किया कि सतत बायोमेट्रिक विभिन्नता मेंडेलियन बहुजीनों और पर्यावरण का संयुक्त परिणाम है?
  • (A) आर.ए. फिशर (R.A. Fisher)
  • (B) कार्ल पियर्सन
  • (C) ह्यूगो डी व्रीज
  • (D) सी.बी. ब्रिजेस
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (A) आर.ए. फिशर (R.A. Fisher)
व्याख्या: रोनाल्ड फिशर (1918) ने मेंडेलियन आनुवंशिकी और बायोमेट्रिक सांख्यिकी का एकीकरण कर मात्रात्मक आनुवंशिकी की नींव रखी।
प्रश्न 13. यदि किसी मात्रात्मक लक्षण के लिए $F_2$ का फीनोटाइपिक प्रसरण ($V_P$) $25$ है और पर्यावरणीय प्रसरण ($V_E$) $5$ है, तो व्यापक अर्थ में वंशागतित्व ($H^2$) क्या होगा?
  • (A) $20\%$
  • (B) $80\%$
  • (C) $50\%$
  • (D) $100\%$
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) $80\%$
व्याख्या: $V_G = V_P – V_E = 25 – 5 = 20$। अतः $H^2 = \frac{V_G}{V_P} \times 100 = \frac{20}{25} \times 100 = 80\%$।
प्रश्न 14. गुणात्मक लक्षणों (Qualitative traits) को अन्य किस नाम से भी जाना जाता है?
  • (A) अल्पजीनी या मेंडेलियन लक्षण (Oligogenic or Mendelian traits)
  • (B) बहुजीनी लक्षण (Polygenic traits)
  • (C) मेट्रिक लक्षण (Metric traits)
  • (D) सतत लक्षण (Continuous traits)
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (A) अल्पजीनी या मेंडेलियन लक्षण (Oligogenic or Mendelian traits)
व्याख्या: एक या कुछ मुख्य जीनों (Oligogenes) द्वारा नियंत्रित होने के कारण गुणात्मक लक्षणों को ओलिगोजेनिक लक्षण कहते हैं।
प्रश्न 15. किसी गुणसूत्र पर बहुजीन (Polygenes) कहाँ स्थित होते हैं और क्या वे सहलग्नता एवं क्रॉसिंग ओवर प्रदर्शित करते हैं?
  • (A) केवल कोशिकाद्रव्य में होते हैं और सहलग्नता नहीं दिखाते
  • (B) मुख्य जीनों (Oligogenes) की तरह ही गुणसूत्रों पर स्थित होते हैं और सहलग्नता व क्रॉसिंग ओवर दोनों प्रदर्शित करते हैं
  • (C) केवल Y-गुणसूत्र पर होते हैं
  • (D) केवल केंद्रिक (Nucleolus) में होते हैं
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) मुख्य जीनों (Oligogenes) की तरह ही गुणसूत्रों पर स्थित होते हैं और सहलग्नता व क्रॉसिंग ओवर दोनों प्रदर्शित करते हैं
व्याख्या: मादर (1943) ने सिद्ध किया कि पॉलीजीन भी गुणसूत्रों पर मुख्य जीनों के साथ सहलग्न रहते हैं और मेंडेलियन नियमों के अनुसार ही पृथक व पुनर्योजित होते हैं।
प्रश्न 16. यदि दो समयुग्मजी जनक $P_1\,(AABBccdd)$ और $P_2\,(aabbCCDD)$ दोनों की ऊँचाई $100\text{ cm}$ है, तो क्या उनके $F_2$ में $100\text{ cm}$ से अधिक लंबे पौधे मिल सकते हैं?
  • (A) नहीं, सभी पौधे $100\text{ cm}$ के ही होंगे
  • (B) हाँ, अतिक्रामी पृथक्करण द्वारा $AABBCCDD$ जीनोटाइप वाले पौधे $100\text{ cm}$ से काफी अधिक लंबे होंगे
  • (C) केवल $F_1$ में मिलेंगे, $F_2$ में नहीं
  • (D) केवल बौने पौधे मिलेंगे
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) हाँ, अतिक्रामी पृथक्करण द्वारा $AABBCCDD$ जीनोटाइप वाले पौधे $100\text{ cm}$ से काफी अधिक लंबे होंगे
व्याख्या: दोनों जनकों के पास $4-4$ सक्रिय एलील हैं, किंतु अलग-अलग लोकस पर; $F_2$ में पुनर्योजन से $8$ सक्रिय एलील ($AABBCCDD$) वाले अतिक्रामी लंबे पौधे प्राप्त होंगे।
प्रश्न 17. जीवमिति या बायोमेट्री (Biometry — जीव विज्ञान में सांख्यिकी का अनुप्रयोग) के जनक कौन माने जाते हैं?
  • (A) सर फ्रांसिस गाल्टन (Sir Francis Galton) एवं कार्ल पियर्सन
  • (B) ग्रेगर मेंडल
  • (C) टी.एच. मॉर्गन
  • (D) ह्यूगो डी व्रीज
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (A) सर फ्रांसिस गाल्टन (Sir Francis Galton) एवं कार्ल पियर्सन
व्याख्या: चार्ल्स डार्विन के चचेरे भाई फ्रांसिस गाल्टन और उनके शिष्य कार्ल पियर्सन ने सतत विभिन्नताओं के अध्ययन के लिए बायोमेट्रिक विधियों (सहसंबंध व समाश्रयण) का विकास किया।
प्रश्न 18. गुणसूत्र के उस विशिष्ट क्षेत्र को क्या कहते हैं जहाँ किसी मात्रात्मक लक्षण को नियंत्रित करने वाले बहुजीन स्थित होते हैं और जिन्हें आणविक मार्करों द्वारा पहचाना जाता है?
  • (A) QTL (Quantitative Trait Locus — Geldermann, 1975)
  • (B) ओपेरॉन (Operon)
  • (C) ट्रांसपोज़ॉन
  • (D) टेलोमियर
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (A) QTL (Quantitative Trait Locus — Geldermann, 1975)
व्याख्या: किसी मात्रात्मक लक्षण के विचरण से संबद्ध गुणसूत्रीय खंड को मात्रात्मक लक्षण स्थल (QTL) कहते हैं।
प्रश्न 19. यदि किसी मात्रात्मक लक्षण पर पर्यावरण का प्रभाव बहुत अधिक बढ़ जाए ($V_E$ बहुत उच्च हो जाए), तो उस लक्षण की वंशागतित्व (Heritability) पर क्या प्रभाव पड़ेगा?
  • (A) वंशागतित्व बढ़ जाएगी
  • (B) वंशागतित्व घट जाएगी (क्योंकि $H^2 = \frac{V_G}{V_G + V_E}$ में हर बढ़ जाएगा)
  • (C) वंशागतित्व $100\%$ हो जाएगी
  • (D) कोई प्रभाव नहीं पड़ेगा
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (B) वंशागतित्व घट जाएगी (क्योंकि $H^2 = \frac{V_G}{V_G + V_E}$ में हर बढ़ जाएगा)
व्याख्या: पर्यावरणीय विचरण ($V_E$) बढ़ने पर कुल फीनोटाइपिक विचरण ($V_P$) बढ़ जाता है जिससे वंशागतित्व घट जाती है और फीनोटाइपिक चयन कम प्रभावी हो जाता है।
प्रश्न 20. तंबाकू (Nicotiana longiflora) में दलपुंज (Corolla) की लंबाई पर बहुजीनी वंशागति का प्रसिद्ध क्लासिक प्रयोग सन् 1916 में किसने किया था?
  • (A) ई.एम. ईस्ट (E.M. East, 1916)
  • (B) टी.एच. मॉर्गन
  • (C) डब्ल्यू. बेटसन
  • (D) के. कॉरेंस
उत्तर एवं व्याख्या देखें
सही उत्तर: (A) ई.एम. ईस्ट (E.M. East, 1916)
व्याख्या: ई.एम. ईस्ट (1916) ने तंबाकू में कोरोला की लंबाई पर प्रयोग करके निल्सन-एहले के बहुकारक सिद्धांत की पुष्टि की थी।
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रिक्त स्थान की पूर्ति एवं अति-लघु उत्तरीय प्रश्न (Fill in the Blanks & Very Short Questions)

A. रिक्त स्थान की पूर्ति करें (10 Fill in the Blanks)

  1. गुणात्मक लक्षणों को नियंत्रित करने वाले मुख्य जीनों को ________ कहते हैं, जबकि मात्रात्मक लक्षणों के जीनों को ________ कहते हैं। [अल्पजीन (Oligogenes), बहुजीन (Polygenes)]
  2. ‘पॉलीजीन’ और ‘ओलिगोजीन’ शब्दों का प्रतिपादन सन् 1941 में ________ ने किया था। [केनेथ मादर (Kenneth Mather)]
  3. मात्रात्मक लक्षणों को भौतिक इकाइयों में मापे जाने के कारण ________ लक्षण भी कहा जाता है। [मेट्रिक (Metric)]
  4. सतत विभिन्नता का ग्राफीय आवृत्ति वितरण ________ आकार का सामान्य वक्र होता है। [घंटी (Bell-shaped)]
  5. जोहानसन (1903) ने अपना शुद्ध वंशक्रम प्रयोग ________ (वैज्ञानिक नाम) की ‘प्रिंसेस’ किस्म पर किया था। [राजमा (Phaseolus vulgaris)]
  6. एक शुद्ध वंशक्रम के भीतर दिखाई देने वाला विचरण पूर्णतः ________ होता है और वह वंशागत नहीं होता। [पर्यावरणीय (Environmental)]
  7. $F_2$ पीढ़ी में दोनों जनकों की सीमा से परे फीनोटाइप वाले पौधों का मिलना ________ पृथक्करण कहलाता है। [अतिक्रामी (Transgressive)]
  8. योज्य आनुवंशिक प्रसरण ($V_A$) और कुल फीनोटाइपिक प्रसरण ($V_P$) के अनुपात को ________ अर्थ में वंशागतित्व कहते हैं। [संकीर्ण (Narrow-sense)]
  9. मात्रात्मक लक्षण से जुड़े गुणसूत्रीय खंड को संक्षेप में ________ कहते हैं। [QTL (Quantitative Trait Locus)]
  10. तंबाकू (Nicotiana longiflora) में दलपुंज की लंबाई पर बहुजीनी वंशागति का प्रयोग सन् 1916 में ________ ने किया था। [ई.एम. ईस्ट (E.M. East)]

B. अति-लघु उत्तरीय प्रश्न (10 Very Short Answer Questions — एक वाक्य में उत्तर)

  1. गुणात्मक लक्षण (Qualitative trait) को परिभाषित कीजिए।
    उत्तर: वे लक्षण जो एक या कुछ मुख्य जीनों (Oligogenes) द्वारा नियंत्रित होते हैं और समष्टि में स्पष्ट असतत वर्गों में बँटे होते हैं, गुणात्मक लक्षण कहलाते हैं।
  2. मात्रात्मक लक्षण (Quantitative trait) क्या हैं? दो उदाहरण दीजिए।
    उत्तर: अनेक बहुजीनों और पर्यावरण द्वारा नियंत्रित वे लक्षण जो सतत विभिन्नता दिखाते हैं और मापे जाते हैं; उदा. अनाज उपज और पौधे की ऊँचाई।
  3. बहुजीन (Polygenes) किसे कहते हैं?
    उत्तर: वे जीन जिनका व्यक्तिगत प्रभाव अत्यंत सूक्ष्म होता है किंतु अनेक ऐसे जीन मिलकर योज्य (Additive) क्रिया द्वारा किसी मात्रात्मक लक्षण को नियंत्रित करते हैं, बहुजीन कहलाते हैं।
  4. असतत विभिन्नता (Discontinuous variation) क्या है?
    उत्तर: जब किसी लक्षण के लिए समष्टि के सदस्य बिना किसी मध्यवर्ती रूप के स्पष्ट और अलग-अलग वर्गों (जैसे लंबा या बौना) में विभक्त हो जाते हैं, तो इसे असतत विभिन्नता कहते हैं।
  5. सतत विभिन्नता (Continuous variation) क्या है?
    उत्तर: जब किसी लक्षण में न्यूनतम से अधिकतम मान के बीच सभी संभावित मध्यवर्ती मान पाए जाते हैं और कोई स्पष्ट वर्ग सीमा नहीं होती, तो इसे सतत विभिन्नता कहते हैं।
  6. शुद्ध वंशक्रम (Pure line) को परिभाषित कीजिए।
    उत्तर: किसी स्व-परागित फसल के एक एकल समयुग्मजी पौधे के स्व-परागण से उत्पन्न सभी संततियों का समूह एक शुद्ध वंशक्रम कहलाता है (Johannsen, 1903)।
  7. अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive segregation) क्या है?
    उत्तर: संकरण की $F_2$ या बाद की पीढ़ियों में दोनों जनकों के फीनोटाइपिक मानों की चरम सीमा से भी बाहर (अधिक या कम) पौधों का प्रकट होना अतिक्रामी पृथक्करण कहलाता है।
  8. रूपांतरक जीन (Modifying genes) क्या करते हैं?
    उत्तर: ये गौण जीन किसी मुख्य जीन (Major gene) की फीनोटाइपिक अभिव्यक्ति को मात्रात्मक रूप से थोड़ा बढ़ा या घटा देते हैं।
  9. फीनोटाइपिक प्रसरण ($V_P$) का समीकरण लिखिए।
    उत्तर: $V_P = V_G + V_E = (V_A + V_D + V_I) + V_E$।
  10. संकीर्ण अर्थ में वंशागतित्व ($h^2$) का सूत्र लिखिए।
    उत्तर: $h^2 = \frac{V_A\text{ (योज्य प्रसरण)}}{V_P\text{ (फीनोटाइपिक प्रसरण)}} \times 100$।
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लघु उत्तरीय प्रश्न (Short Answer Questions — 60-80 शब्द)

प्रश्न 1. जोहानसन (1903) के राजमा पर किए गए शुद्ध वंशक्रम प्रयोग और उसके निष्कर्ष को संक्षेप में समझाइए।

उत्तर: डब्ल्यू. जोहानसन (1903) ने स्व-परागित राजमा (Phaseolus vulgaris — ‘प्रिंसेस’ किस्म) के एक व्यावसायिक बीज लॉट से अलग-अलग भार वाले 19 बीजों को चुनकर 19 शुद्ध वंशक्रम (Pure lines) विकसित किए। प्रत्येक शुद्ध वंशक्रम का अपना एक निश्चित औसत बीज भार था (जैसे वंशक्रम-1 का $642\text{ mg}$ और वंशक्रम-19 का $351\text{ mg}$), जो आनुवंशिक ($V_G$) था। किंतु जब उन्होंने एक ही शुद्ध वंशक्रम के भीतर हल्के और भारी बीजों को 6 पीढ़ियों तक चुना, तो दोनों की संततियों का औसत भार समान ही रहा। इससे सिद्ध हुआ कि शुद्ध वंशक्रम के भीतर दिखने वाला सतत विचरण केवल पर्यावरणीय ($V_E$) और अवंशागत होता है।

प्रश्न 2. अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive Segregation) क्या है और यह कैसे उत्पन्न होता है?

उत्तर: जब दो जनकों के संकरण से प्राप्त $F_2$ या बाद की पीढ़ियों में कुछ ऐसे पौधे मिलते हैं जिनका मात्रात्मक मान दोनों जनकों की सीमा को पार कर जाता है (अर्थात् बड़े जनक से भी बड़ा या छोटे जनक से भी छोटा), तो इसे अतिक्रामी पृथक्करण कहते हैं। यह तब उत्पन्न होता है जब दोनों जनकों के पास अलग-अलग जीन स्थलों पर अनुकूल योगदानकारी बहुजीन उपस्थित हों (जैसे $P_1 = AABBccdd$ और $P_2 = aabbCCDD$)। $F_2$ में स्वतंत्र अपव्यूहन व पुनर्योजन से जब सभी योगदानकारी एलील एक साथ ($AABBCCDD$) आ जाते हैं, तो जनकों से श्रेष्ठ पौधा प्राप्त होता है।

प्रश्न 3. केनेथ मादर की ‘बहुजीन’ (Polygene) अवधारणा की मुख्य विशेषताएँ लिखिए।

उत्तर: केनेथ मादर (1941–1943) के अनुसार बहुजीनों की मुख्य विशेषताएँ हैं: (1) प्रत्येक बहुजीन का व्यक्तिगत फीनोटाइपिक प्रभाव अत्यंत छोटा होता है; (2) एक ही लक्षण को नियंत्रित करने वाले विभिन्न बहुजीनों के प्रभाव योज्य एवं संचयी (Additive and cumulative) होते हैं; (3) बहुजीनों में सामान्यतः प्रभाविता (Dominance) का अभाव होता है; (4) इनकी अभिव्यक्ति पर पर्यावरण का गहरा प्रभाव पड़ता है; तथा (5) ये भी मुख्य जीनों की भाँति गुणसूत्रों पर स्थित होते हैं और मेंडेलियन पृथक्करण व सहलग्नता दिखाते हैं।

प्रश्न 4. व्यापक अर्थ में वंशागतित्व ($H^2$) और संकीर्ण अर्थ में वंशागतित्व ($h^2$) में क्या अंतर है?

उत्तर: व्यापक वंशागतित्व ($H^2 = V_G / V_P$): यह कुल फीनोटाइपिक प्रसरण में कुल आनुवंशिक प्रसरण ($V_G = V_A + V_D + V_I$) के अनुपात को दर्शाता है; यह क्लोनल या कायिक प्रवर्धित फसलों में चयन के लिए उपयोगी है।
संकीर्ण वंशागतित्व ($h^2 = V_A / V_P$): यह कुल फीनोटाइपिक प्रसरण में केवल योज्य आनुवंशिक प्रसरण ($V_A$) के अनुपात को दर्शाता है। चूँकि बीज प्रवर्धित फसलों में केवल योज्य प्रभाव ही अगली पीढ़ी में स्थिर रूप से वंशागत होता है, इसलिए चयन से होने वाले आनुवंशिक सुधार ($\Delta G = i \cdot \sigma_P \cdot h^2$) की भविष्यवाणी के लिए $h^2$ ही सर्वाधिक महत्वपूर्ण है।

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अंतर स्पष्ट करें एवं व्याख्यात्मक प्रश्न (Differentiate Between & Explain/Describe)

A. अंतर स्पष्ट करें (Differentiate Between)

1. अल्पजीन / मुख्य जीन (Oligogenes / Major Genes) बनाम बहुजीन / गौण जीन (Polygenes / Minor Genes)
तुलना का आधार अल्पजीन (Oligogenes / Major Genes) बहुजीन (Polygenes / Minor Genes)
1. नियंत्रित लक्षण गुणात्मक लक्षणों (Qualitative traits) को नियंत्रित करते हैं। मात्रात्मक लक्षणों (Quantitative traits) को नियंत्रित करते हैं।
2. व्यक्तिगत प्रभाव प्रत्येक जीन का प्रभाव बड़ा और व्यक्तिगत रूप से पहचानने योग्य होता है। प्रत्येक जीन का प्रभाव अत्यंत सूक्ष्म और व्यक्तिगत रूप से अपहचानने योग्य होता है।
3. जीन क्रिया मुख्यतः पूर्ण प्रभाविता, अपूर्ण प्रभाविता या प्रबलता (Epistasis) दिखाते हैं। मुख्यतः योज्य एवं संचयी क्रिया (Additive and cumulative action) दिखाते हैं।

B. व्याख्या/वर्णन करें (Explain / Describe Questions)

प्रश्न 1. “मात्रात्मक लक्षणों की वंशागति मेंडल के नियमों का खंडन नहीं करती, बल्कि उनका ही विस्तार है।” इस कथन की व्याख्या कीजिए।

व्याख्या: 20वीं सदी के प्रारंभ में बायोमेट्रिक वैज्ञानिकों को लगा था कि सतत विभिन्नता मेंडल के नियमों का पालन नहीं करती। किंतु जोहानसन (1903), निल्सन-एहले (1909) और फिशर (1918) ने सिद्ध किया कि मात्रात्मक लक्षणों को नियंत्रित करने वाले प्रत्येक बहुजीन (Polygene) का व्यवहार अर्धसूत्री विभाजन में मेंडल के पृथक्करण और स्वतंत्र अपव्यूहन के नियमों के अनुसार ही होता है। जब किसी लक्षण को नियंत्रित करने वाले जीनों की संख्या बढ़ जाती है (जैसे $1$ जीन से $3$ वर्ग, $2$ जीन से $5$ वर्ग, $3$ जीन से $7$ वर्ग, $n$ जीनों से $2n+1$ वर्ग) और उन पर पर्यावरण का थोड़ा-थोड़ा उतार-चढ़ाव जुड़ जाता है, तो वर्गों के बीच की सीढ़ियाँ भर जाती हैं और वितरण एक सतत घंटीनुमा वक्र बन जाता है।

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दीर्घ उत्तरीय प्रश्न (Long Answer Questions — 200-250 शब्द)

प्रश्न 1. गुणात्मक (Qualitative) और मात्रात्मक (Quantitative) लक्षणों को परिभाषित कीजिए। इन दोनों में विस्तृत अंतर स्पष्ट करते हुए समझाइए कि बहुजीन और पर्यावरण मिलकर किस प्रकार सतत विभिन्नता (Continuous Variation) उत्पन्न करते हैं?

उत्तर की संरचना (Structured Model Answer):

  1. परिभाषाएँ एवं ऐतिहासिक पृष्ठभूमि: मेंडेलियन बनाम बायोमेट्रिक विवाद और उसका समन्वय।
  2. गुणात्मक बनाम मात्रात्मक लक्षणों में 9-सूत्रीय तुलना (सारणी 6.1): जीन प्रकार (अल्पजीन बनाम बहुजीन), प्रभाव का परिमाण, विभिन्नता का प्रकार (असतत बनाम सतत), पर्यावरणीय प्रभाव, मापन (गिनती बनाम माप), सांख्यिकीय विश्लेषण (अनुपात बनाम माध्य व प्रसरण), ग्राफ (दंड आरेख बनाम घंटीनुमा वक्र), अतिक्रामी पृथक्करण और कृषि उदाहरण।
  3. सतत विभिन्नता की उत्पत्ति में बहुजीन और पर्यावरण की भूमिका:
    • मादर की बहुजीन अवधारणा और योज्य जीन क्रिया (Additive effect)।
    • जोहानसन का राजमा प्रयोग (1903) — $P = G + E$ तथा $V_P = V_G + V_E$ का प्रदर्शन (चित्र 18.1 एवं 18.2)।
प्रश्न 2. बहुजीन (Polygenes) क्या हैं? बहुजीनी वंशागति की प्रमुख विशेषताओं, अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive Segregation) और पादप प्रजनन में इसके महत्व का सविस्तार वर्णन कीजिए।

उत्तर सारांश: इसमें (1) केनेथ मादर (1941) की पॉलीजीन परिभाषा तथा ओलिगोजीन व मॉडिफायर जीनों से तुलना; (2) योगदानकारी और गैर-योगदानकारी एलील तथा योज्य जीन क्रिया का संख्यात्मक उदाहरण; (3) अतिक्रामी पृथक्करण की परिभाषा, आनुवंशिक तंत्र ($AABBccdd \times aabbCCDD \rightarrow AABBCCDD$) और आरेख (चित्र 18.2B); तथा (4) प्रसरण के घटक ($V_A, V_D, V_I, V_E$) व वंशागतित्व ($H^2$ व $h^2$) का वर्णन करें।

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PYQ-पैटर्न अभ्यास प्रश्न (PYQ-Pattern Practice Questions — University & ICAR JRF/SRF Style)

नोट: नीचे दिए गए प्रश्न कृषि विश्वविद्यालयों की सेमेस्टर परीक्षाओं (B.Sc. Ag.) तथा ICAR JRF/SRF/NET के वास्तविक प्रश्न-प्रारूप (PYQ-Pattern) पर आधारित अभ्यास प्रश्न हैं:

  1. [2 अंक — परिभाषा] बहुजीन (Polygenes) और अतिक्रामी पृथक्करण (Transgressive segregation) को परिभाषित कीजिए।
  2. [2 अंक — कारण बताइए] किसी शुद्ध वंशक्रम (Pure line) के भीतर किया गया चयन निष्प्रभावी क्यों होता है?
  3. [3 अंक — संख्यात्मक] एक फसल में दाना उपज के लिए $F_2$ समष्टि का कुल फीनोटाइपिक प्रसरण ($V_P$) $40$ है, योज्य आनुवंशिक प्रसरण ($V_A$) $20$ है, प्रभाविता प्रसरण ($V_D$) $8$ है और प्रबलता प्रसरण ($V_I$) $2$ है। पर्यावरणीय प्रसरण ($V_E$), व्यापक वंशागतित्व ($H^2$) और संकीर्ण वंशागतित्व ($h^2$) की गणना कीजिए।
  4. [5 अंक — प्रयोग] जोहानसन (1903) के राजमा पर किए गए शुद्ध वंशक्रम प्रयोग का वर्णन कीजिए और बताइए कि इसने आनुवंशिक और पर्यावरणीय विचरण को कैसे अलग किया?
  5. [5 अंक — अंतर] गुणात्मक लक्षणों (Qualitative traits) और मात्रात्मक लक्षणों (Quantitative traits) में आठ प्रमुख बिंदुओं के आधार पर अंतर स्पष्ट कीजिए।
  6. [10 अंक — निबंधात्मक] सतत और असतत विभिन्नताओं से आप क्या समझते हैं? बहुजीनों की विशेषताओं, योज्य जीन क्रिया और अतिक्रामी पृथक्करण की क्रियाविधि को उपयुक्त आरेखों और उदाहरणों की सहायता से समझाइए।
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समेकित उत्तर कुंजी (Consolidated Answer Key)

भाग A: 20 बहुविकल्पीय प्रश्नों (MCQs) की त्वरित उत्तर तालिका

01: (B) | 02: (B) | 03: (C) | 04: (B) | 05: (B) | 06: (B) | 07: (C) | 08: (B) | 09: (B) | 10: (B)
11: (B) | 12: (A) | 13: (B) | 14: (A) | 15: (B) | 16: (B) | 17: (A) | 18: (A) | 19: (B) | 20: (A)

भाग B: रिक्त स्थानों (Fill in the Blanks) के उत्तर

1. अल्पजीन (Oligogenes), बहुजीन (Polygenes) | 2. केनेथ मादर (Kenneth Mather) | 3. मेट्रिक (Metric) | 4. घंटी (Bell-shaped) | 5. राजमा (Phaseolus vulgaris) | 6. पर्यावरणीय (Environmental) | 7. अतिक्रामी (Transgressive) | 8. संकीर्ण (Narrow-sense) | 9. QTL (Quantitative Trait Locus) | 10. ई.एम. ईस्ट (E.M. East)।

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B.Sc. (Hons.) Agriculture Digital Textbook Series | Course: GPB 211 – Principles of Genetics (3 Credits: 2+1)

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